10. Обмен веществ в клетке. Энергетический обмен. Этапы энергетического обмена.

Обмен веществ — поступление в клетку веществ, их усвоение и выведение продуктов жизнедеятельности. Вещества из внешней среды поступают через цитоплазматическую мембрану н по каналам эндоплазматическои сети или непосредственно по гиалоплазме транспортируются к клеточным органоидам и ядру. Их дальнейшие превращения происходят под воздействием многочисленных ферментов, которые синтезируются в клетке на рибосомах эндоплазматическои сети.

Энергия, необходимая для процессов обмена, вырабатывается, накапливается и распределяется митохондриями. Продукты жизнедеятельности клетки по каналам эндоплазматическои сети поступают к цитоплазматической мембране, через которую и выводятся, либо образуют в цитоплазме клеточные включения. Белковые секреты обычно транспортируются к пластинчатому комплексу, в котором накапливаются и обособляются в виде секреторных гранул.

Разнообразные ферменты, способные расщеплять (гидролизировать) макромолекулярные комплексы клетки, содержатся в лизосомах. При разрыве лизосомноп мембраны (например, в результате повреждения клетки) ферменты высвобождаются и происходит переваривание ими клеточного содержимого. Этим можно объяснить лизис мертвых или умирающих клеток.

АТФ обеспечивает энергией все функции клетки: механическую работу, биосинтез веществ, деление и т, д. В среднем содержание АТФ в клетке составляет около 0,05% ее массы, но в тех клетках, где затраты АТФ велики (например, в клетках печени, поперечно-полосатых мышц), ее содержание может доходить до 0,5%. Синтез АТФ в клетках происходит главным образом в митохондриях. Как вы помните (см. 1.7), на синтез 1 моля АТФ из АДФ необходимо затратить 40 кДж.

Энергетический обмен в клетке подразделяют на три этапа. Первый этап — подготовительный. Во время него крупные пищевые полимерные молекулы распадаются на более мелкие фрагменты. Полисахариды распадаются на ди- и моносахариды, белки —• до аминокислот, жиры — до глицерина и жирных кислот. В ходе этих превращений энергии выделяется мало, она рассеивается в виде тепла, и АТФ не образуется.

Второй этап — неполное бескислородное расщепление веществ. На этом этапе вещества, образовавшиеся во время подготовительного этапа, разлагаются при помощи ферментов в отсутствие кислорода. Разберем этот этап на примере гликолиза — ферментативного расщепления глюкозы. Гликолиз происходит в животных клетках и у некоторых микроорганизмов. Суммарно этот процесс можно представить в виде следующего уравнения:

С6Н12О6 + 2Н3Р04 + 2АДФ → 2С3Н603 + 2АТФ + 2Н2О

Таким образом, при гликолизе из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы трехуглеродной пировиноградной кислоты (С3Н4О3), которая во многих клетках, например в мышечных, превращается в молочную кислоту (С3Н6О3), причем высвободившейся при этом энергии достаточно для превращения двух молекул АДФ в две молекулы АТФ. Несмотря на кажущуюся простоту, гликолиз — процесс многоступенчатый, насчитывающий более десяти стадий, катализируемых разными ферментами. Только 40% выделившейся энергии запасается клеткой в виде АТФ, а остальные 60% — рассеиваются в виде тепла. Благодаря многостадийности гликолиза выделяющиеся небольшие порции тепла не успевают нагреть клетку до опасного уровня. Гликолиз происходит в цитоплазме клеток.

У большинства растительных клеток и некоторых грибов второй этап энергетического обмена представлен спиртовым брожением:

С6Н12О6+2Н3РО4+2АДФ→2С2Н5ОН +2С02 + 2АТФ + 2H2О

Исходные продукты спиртового брожения те же, что и у гликолиза, но в результате образуется этиловый спирт, углекислый газ, вода и две молекулы АТФ. Есть такие микроорганизмы, которые разлагают глюкозу до ацетона, уксусной кислоты и других веществ, но в любом случае «энергетическая прибыль» клетки составляет две молекулы АТФ.

Третий этап энергетического обмена — полное кислородное расщепление, или клеточное дыхание. При этом вещества, образовавшиеся на втором этапе, разрушаются до конечных продуктов — СО2 и Н2О. Этот этап можно представить себе в следующем виде:

2С3Н6О3 + 6О2 + 36Н3РО4 + 36 АДФ → 6СО2 + 42 Н2О + 36АТФ.

Таким образом, окисление двух молекул трехуглеродной кислоты, образовавшихся при ферментативном расщеплении глюкозы до СО2 и Н2О, приводит к выделению большого количества энергии, достаточного для образования 36 молекул АТФ. Клеточное дыхание происходит на кристах митохондрий. Коэффициент полезного действия этого процесса выше, чем у гликолиза, и составляет приблизительно 55% . В результате полного расщепления одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ.

Для получения энергии в клетках, кроме глюкозы, могут быть использованы и другие вещества: липиды, белки. Однако ведущая роль в энергетическом обмене у большинства организмов принадлежит сахарам.

АТФ. Макроэргическая связь. Неполное кислородное ферментативное расщепление глюкозы. Гликолиз. Полное кислородное расщепление глюкозы. Клеточное дыхание.