10. Железистый эпителий, строение и функции. Типы секреции. Морфологическая классификация экзокринных желез.

Секреция — синтез и выделение клеткой определенных химических веществ. 

У людей, так же как и во всех клетках эукариот, процесс секреции происходит путем экзоцитоза.

Секрет — жидкость, выделяемая клетками и содержащая биологически активные вещества.

С помощью секреции происходит образование и выделение молока, слюны, пота, желудочного, поджелудочного и кишечного сока, желчи, гормонов.

Секреторную функцию выполняют специализированные клетки — гландулоциты.

Гландулоциты — клетки железистого эпителия.

Форма гландулоцитов изменяется в зависимости от фазы секреции. Отличительной особенностью гландулоцитов являются крупные ядра, большое количество митохондрий и секреторные включения в цитоплазме. Хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть, продуцирующая белковый секрет. В клетках, синтезирующих липиды, лучше развита гладкая эндоплазматическая сеть. Характерно наличие хорошо развитого комплекса Гольджи, где осуществляется формирование секреторных гранул. Важная роль в перемещении секреторных продуктов в гландулоцитах и их выделении принадлежит элементам цитоскелета — микротрубочкам и микрофиламентам.

Фазы секреции:

1. Поглощение гландулоцитами простых исходных веществ из крови и лимфы для синтеза секрета.

2. В эндоплазматической сети: синтез и накопление секрета.

3. В комплексе Гольджи: упаковка секрета в  секреторные пузырьки. В секреторных пузырьках могут идти химические преобразования: например, синтез инсулина из проинсулина. 

4. Экструзия — выделение секрета из гландулоцитов — происходит объединение секреторных пузырьков с клеточной мембраной поросомы (органоид, принимающий участие в экзоцитозе). В результате  экзоцитоза  содержимое пузырька выбрасывается из клетки.

5. Восстановление исходного состояния железистой клетки. 

Периодические изменения железистой клетки, связанные с образованием, накоплением, выделением секрета и восстановлением ее для дальнейшей секреции, получили название секреторного цикла: поступление веществ — синтез и накопление секрета — выведение секрета.

Разновидностью секреции является нейросекреция.

Железы

Железы — органы, выполняющие секреторную функцию. 

Большинство желез являются производными железистого эпителия.

Железы делят на две большие группы:

• экзокринные — железы внешней секреции.

• эндокринные — железы внутренней секреции. 

Кроме того существуют железы смешанной секреции — например, половые железы и поджелудочная железа — выделяющие секрет по протокам и гормоны непосредственно в кровь.

Экзокринные железы

Паренхима (основная ткань) экзокринной железы состоит из двух отделов: конечного (секреторного) отдела и выводного протока. По выводному протоку секрет экзокринных желез выделяется в полость или на поверхность тела.  Экзокринные железы могут быть окружены соединительнотканной капсулой или содержать соединительнотканные перегородки — септы, разделяющие железу на доли и более мелкие дольки. Окружающие и поддерживающие их соединительнотканные элементы называются стромой железы. 

В состав секреторного отдела, кроме железистых (секреторных) клеток, могут входить миоэпителиальные (мио — мышца) клетки. Они образуют длинные отростки, охватывающие снаружи концевые отделы. Сокращаясь, миоэпителиальные клетки облегчают продвижение секрета в выводной проток.

По количеству клеток: одноклеточные и многоклеточные (см. рис.).

По местонахождению:

• эндоэпителиальные железы: одноклеточные; представлены бокаловидными клетками в составе реснитчатого многорядного эпителия воздухоносных путей (1) и однослойного призматического эпителия кишки (2). 

1.           2.

• экзоэпителиальные железы: многоклеточные; расположены в соединительной ткани (например, потовые железы в дерме) и связаны с эпителием выводными протоками.

По количеству выводных протоков подразделяют

1. простые: имеют один неветвящийся выводной проток;

2. сложные: имеют разветвленный выводной проток.

По количеству секреторных отделов:

• неразветвленные: имеют один конечный секреторный отдел;

• разветвленные: имеют несколько конечных секреторных отделов (Г);

Сложные железы всегда разветвленные, потому что их многочисленные выводные протоки заканчиваются многими секреторными отделами.

По форме секреторных отделов железы подразделяют на:

• трубчатые: конечный отдел имеет форму трубочки;

• альвеолярные: конечный отдел имеет форму мешочка;

• трубчато-альвеолярные: в железе есть оба типа концевых отделов.

А. Простая трубчатая неразветвлённая;

Б. Простая альвеолярная неразветвлённая;

В. Сложная альвеолярно-трубчатая неразветвлённая;

Г. Простая альвеолярная разветвлённая (несколько секреторных отделов на одном протоке);

Д. Сложная альвеолярная неразветвленная. 

По химическому составу секрета экзокринные железы подразделяются на несколько типов:

• белковые (или серозные),

• слизистые,

• белково-слизистые (или смешанные),

• сальные,

• солевые (например: потовые и слезные).

По способу выделения секрета железы делятся на следующие разновидности:

1. мерокриновые железы (А): секрет выделяется из клетки без нарушения ее целостности. К ним относятся большинство желез, например, слюнные железы;

2. апокриновые железы (Б): апикальная часть клетки отторгается вместе с секретом. К апокриновым железам относятся молочные и потовые железы; 

3. голокриновые железы (В): после накопления секрета клетка полностью разрушается и ее остатки включаются в состав секрета. К голокриновым железам относятся сальные железы кожи.

                 

регенерация железистых клеток

В железах в связи с их секреторной деятельностью постоянно происходят процессы физиологической регенерации.

В мерокриновых и апокриновых железах, в которых находятся долгоживущие клетки, восстановление исходного состояния гландулоцитов после выделения из них секрета происходит путем внутриклеточной регенерации или путем размножения.

В голокриновых железах восстановление осуществляется за счет размножения стволовых клеток. Вновь образовавшиеся из них клетки путем дифференцировки превращаются в железистые клетки. 

В пожилом возрасте изменения в железах могут проявляться снижением секреторной активности железистых клеток и изменением состава вырабатываемых секретов, а также ослаблением процессов регенерации и разрастанием соединительной ткани.

виды экзокринных желез

В коже человека находятся потовые и сальные железы. Молочные железы — видоизмененные потовые железы — функционируют в период грудного вскармливания.

Кожные железы обеспечивают терморегуляцию (около 20% тепла отдается организмом путем испарения пота), защиту кожи от повреждений (жировая смазка предохраняет кожу от высыхания, а также от мацерации водой и влажным воздухом), обеспечивают выведение из организма продуктов обмена веществ (мочевина, мочевая кислота, аммиак и др.).

Потовые железы являются производными кожного эпителия. Больше всего потовых желез на коже лица, ладоней, ступней, подмышечных впадин и паховых складок.

Состав пота: 98% воды и 2% органических и неорганических веществ.

Функции:

• терморегуляция за счет выделения воды на поверхность кожи;

• выделение продуктов белкового обмена;

• выделение солей (хлорида натрия и др.);

• выделение специфических пахучих веществ.

По механизму секреции потовые железы подразделяются на эккриновые (мерокриновые) и апокриновые:

• эккриновые железы распространены в коже повсеместно; функция — в основном терморегуляция.

• апокриновые железы находятся лишь в определенных местах кожного покрова, например в подмышечных впадинах, коже лба, области заднего прохода, гениталиях; развиваются в период полового созревания организма. Разновидностью апокриновых потовых желез являются железы век и железы, выделяющие ушную серу.

Выводные протоки многих апокриновых желез впадают вместе с выводными протоками сальных желез в волосяные воронки.

Секрецией апокриновых потовых желез управляют половые железы (например, у женщин секреция апокриновых желез возрастает в предменструальный период и во время беременности).

Сальные железы достигают наибольшего развития во время полового созревания. Секретируют они по голокриновому типу.

Выводные протоки сальных желез связаны с волосами. Около одного корня волоса можно встретить до трех сальных желез. Больше всего сальных желез на голове, лице и верхней части спины. На ладонях и подошвах они отсутствуют.

Секрет сальных желез — кожное сало.

Функции:

• уход за кожей и волосами: смягчает, придает эластичность;

• облегчает трение соприкасающихся поверхностей кожи;

• препятствует развитию микроорганизмов.

Концевые отделы состоят из двух видов себоцитов: малоспециализированных, способных к митотическому делению клеток, и клеток, находящихся в разных стадиях жирового перерождения. Первый вид клеток образует наружный (или базальный) ростковый слой концевого отдела. Кнутри от него располагаются более крупные клетки, в цитоплазме которых появляются капли жира. Постепенно процесс синтеза жира в них усиливается и одновременно клетки смещаются в сторону выводного протока. В результате удаления от источника питания, происходит гибель клеток, под влиянием ферментов лизосом клетки распадаются и превращаются в кожное сало. Последнее по выводному протоку поступает в воронку волоса и далее на поверхность его стержня и эпидермиса кожи.

Молочные железы по своему происхождению представляют видоизмененные кожные потовые железы.

Молочные железы закладываются у зародыша на 6—7-й неделе в виде двух уплотнений эпидермиса (т.н. «молочные линии»), тянущихся вдоль туловища. Из этих утолщений формируются так называемые «молочные точки». Затем они разветвляются на своих дистальных концах, формируют зачатки молочных желез. В течение детского возраста у обоих полов происходит разрастание разветвлений молочных ходов.

С наступлением половой зрелости возникают резкие половые различия в темпах развития молочных желез. У мальчиков образование новых ходов замедляется и затем прекращается. У девочек развитие железистых трубок значительно ускоряется и к началу менструаций на молочных ходах появляются первые концевые отделы. Однако молочная железа достигает окончательного развития только при беременности в период лактации. Интенсивная секреция полноценного молока устанавливается в течение первых дней после рождения ребенка.

Молоко — сложная водная эмульсия, в состав которой входят жировые капли, белки (казеин и др.), углеводы (лактоза, или молочный сахар) и соли. 

Опорожнению альвеолы и переходу молока в млечные ходы способствует сокращение миоэпителиальных клеток.

По окончании периода лактации молочная железа претерпевает инволюцию, однако часть альвеол, образовавшихся во время предыдущей беременности, сохраняется.

Регуляция деятельности функционирующей молочной железы осуществляется двумя основными гормонами:

• пролактин (гормон гипофиза) стимулирует железистые клетки альвеол (лактоциты) к биосинтезу молока, накопляющегося сначала в млечных ходах;

• окситоцин (гормон гипоталамуса) стимулирует выведение молока из млечных протоков во время лактации.

Кроме кожных желез в организме человека есть пищеварительные и половые железы.

К пищеварительным железам относятся слюнные, желудочные, кишечные, поджелудочная железа и печень.

Слюнные железы расположены в ротовой полости и относятся к пищеварительной системе. 

Выделяют три пары крупных слюнных желез и множество мелких железок, расположенных на языке и небе.

• околоушные слюнные железы расположены ниже уровня уха;

• подчелюстные слюнные железы расположены возле углов нижней челюсти;

• подъязычные слюнные железы находятся под краями языка.

Слюнные железы секретируют слюну.

Состав слюны:

• 99 % — вода;

• ферменты (амилазы): первичное переваривание углеводов;

• лизоцим: антибактериальные и ранозаживляющие свойства.

Функции слюнных желез:

• выделение пищеварительных ферментов;

• защита слизистой оболочки полости рта;

• формирование пищевого комка и стимуляция глотания.

Печень — самая крупная железа в организме человека. Расположена в брюшной полости и имеет дольчатое строение. Способна к регенерации.

Функции печени:

• очистка крови от токсических веществ;

• участие в процессе пищеварения: секретирует желчь, которая эмульгирует жиры и усиливает перистальтику кишечника;

• принимает участие в метаболизме жирорастворимых витаминов;

• депонирует кровь и гликоген;

• в плодный период участвует в кроветворении.

Поджелудочная железа является железой смешанной секреции.

Вырабатывает панкреотический сок, содержащий ферменты для расщепления питательных веществ в тонком кишечнике.

11. Принцип строения соединительных тканей. Классификация, гистогенез и функциональное значение. Рыхлая и плотная волокнистая соединительная ткань. Клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани. Различные типы соединительных тканей обусловливают и поддерживают форму тела. Выполняя механическую функцию, они образуют межклеточное вещество, которое соединяет и связывает воедино клетки и органы и в конечном итоге играет роль поддерживающего элемента в организме. На структурном уровне соединительную ткань образуют компоненты трех типов: клетки, волокна и основное вещество. В отличие от других тканей (эпителий, мышечная и нервная ткани), которые состоят преимущественно из клеток, главной составляющей частью соединительной ткани является межклеточное вещество (внеклеточный матрикс). В отдельных видах межклеточного вещества в разных сочетаниях содержатся белковые волокна (коллагеновые, ретикулярные и эластические) и основное вещество. Волокна, преимущественно состоящие из коллагена, образуют сухожилия, связки, апоневрозы и капсулы органов, а также оболочки, которые окружают центральную нервную систему (оболочки мозга). Они образуют также трабекулы и перегородки внутри некоторых органов, формируя самый устойчивый компонент поддерживающей (опорной) ткани органов, которая известна как строма.

Основное вещество представляет собой высоко гидрофильный, вязкий комплекс анионных макромолекул (гликозаминогликанов и протеогликанов) и мультиадгезивных гликопротеинов (ламинина, фибронектина и других), который придает прочность и жесткость матриксу, связываясь с рецепторными белками на поверхности клетки (которые включают интегрины) и с другими компонентами матрикса. Помимо своей очевидной структурной функции, молекулы основного вещества соединительной ткани выполняют другие важные биологические функции, в частности они служат резервуаром гормонов, контролирующих рост и дифференцировку клеток. Межклеточное вещество соединительной ткани представляет собой также среду, через которую происходит обмен питательных веществ и метаболических продуктов между клетками и кровотоком. Существенные различия типов соединительной ткани в организме отражают вариации состава и количества трех компонентов (клетки, волокна и основное вещество), которые ответственны за удивительное структурное и функциональное разнообразие соединительной ткани в норме и патологии.

Источником развития соединительных тканей служит мезенхима — эмбриональная ткань, образованная удлиненными мезенхимными клетками. Эти клетки характеризуются овальным ядром с хорошо выраженными ядрышками и мелкодисперсным хроматином. Они образуют многочисленные тонкие цитоплазматические отростки и погружены в обильное вязкое межклеточное вещество, содержащее отдельные волокна. Мезенхима развивается главным образом из среднего зародышевого листка эмбриона — мезодермы. Мезодермальные клетки мигрируют от мест своего появления, окружая развивающиеся органы и проникая в них. Помимо того, что мезенхима служит источником развития всех типов клеток соединительной ткани, клетки мезенхимы превращаются и в другие структуры, такие, как клетки крови, эндотелиальные и мышечные клетки.

В соединительной ткани содержатся разнообразные клетки с разными происхождением и функциями. Фибробласты развиваются в самой соединительной ткани из недифференцированных мезенхимных клеток и проводят в ней всю свою жизнь; другие клетки, например тучные клетки, макрофаги и плазматические клетки, развиваются из стволовых клеток крови (гемопоэтических стволовых клеток) в костном мозгу, циркулируют в крови и перемещаются в соединительную ткань, в которой они остаются и выполняют свои функции. Лейкоциты крови, которые являются пришлыми клетками соединительной ткани, также имеют костномозговое происхождение. Они обычно мигрируют в соединительную ткань, где они находятся в течение нескольких суток, после чего погибают.