_1. Определение понятия “клетка”. Клетка как элементарная живая система. Общий план строения эукариотической животной клетки. Клеточная оболочка, её строение, химический состав, функции.

Клетка — это ограниченная активной мембраной, упорядоченная, структурированная система биополимеров, образующих ядро и цитоплазму, участвующих в единой совокупности метаболических и энергетических процессов, осуществляющих поддержание и воспроизведение.

Клетка — элементарная единица живого.дение всей системы в целом.Имеется в виду, что отдельные компоненты клетки (ядро, митохондрии и т. д.) в изолированном виде не способны проявлять весь комплекс свойств, присущих живому, — в том числе, например, достаточно долго поддерживать свое стационарное состояние (даже в оптимальной среде) и обеспечивать при этом собственную репродукцию (образование новых аналогичных структур).В отличие от этого, многие клетки даже многоклеточных организмов удается длительно культивировать в подходящей питательной среде с сохранением стационарного обмена веществ, репродуктивной активности (если она имелась) и прочих признаков живого.

Общий план строения эукариотической животной клетки.

Типичная клетка эукариот состоит из трех составных частей – оболочки, цитоплазмы и ядра. Основу клеточной оболочки составляет плазмалемма (клеточная мембрана) и углеводно-белковая поверхностная структура.

1. Плазмалемма.

2. Углеводно-белковая поверхностная структура. Животные клетки имеют небольшую белковую прослойку(гликокаликс). У растений поверхностная структура клетки – клеточная стенка состоит из целлюлозы (клетчатки).

Клеточная оболочка, её строение, химический состав, функции.

Клеточная стенка (оболочка) придает клеткам механическую прочность, защищает их содержимое от повреждений и избыточной потери воды, поддерживает форму клеток и их размер, а также препятствует разрыву клеток в гипотонической среде. Клеточная стенка участвует в поглощении и обмене различных ионов, т. е. является ионообменником. Через клеточную оболочку осуществляется транспорт веществ.

В состав клеточной стенки входят структурные компоненты (целлюлоза у растений и хитин у грибов), компоненты матрикса (гемицеллюлоза, пектин, белки), инкрустирующие компоненты (лигнин, суберин) и вещества, откладывающиеся на поверхности оболочки (кутин и воск).

Гемицеллюлозы — это группа полисахаридов (полимеры пентоз и гексоз — ксилозы, галактозы, маннозы, глюкозы и др.)

Пектиновые вещества — это полимеры, построенные из моносахаридов (арабинозы и галактозы), галактуроновой кислоты (сахарной кислоты) и метилового спирта.

2. Основные компоненты цитоплазмы. Мембранные органеллы клетки. Основные компоненты цитоплазмы.

В цитоплазме клеток обычно содержатся следующие компоненты: гиалоплазма (другое название — цитозоль), органеллы, включения.

Гиалоплазма (цитозоль) — это матрикс цитоплазмы, в котором находятся органеллы и включения. Говоря слово «матрикс» (применительно,например, к клетке или межклеточному веществу), имеют в виду морфологически бесструктурную субстанцию. Гиалоплазма действительно такова — это водный раствор различных веществ: неорганических ионов, органических метаболитов, биополимеров (белков, полисахаридов, транспортных РНК и т. д.).

Органеллами клетки называют такие морфологически различимые структуры цитоплазмы, которые обязательно должны присутствовать в данной клетке, выполняя в ней определенные функции.

а) По своей распространенности органеллы делятся на две группы.

I. Органеллы общего значения содержатся практически во всех клетках.

II. Органеллы специального значения имеются только в клетках (или надклеточных структурах) какого-то определенного вида, обеспечивая выполнение их специфических функций.Примеры органелл второй группы — миофибриллы в мышечных волокнах и клетках,а также реснички в покровных клетках дыхательных путей.

б) По строению органеллы тоже подразделяются на два типа:

– мембранные органеллы — отграничены собственной мембраной от окружающей гиалоплазмы, т. е. являются замкнутыми компартментами (отсеками);

– немембранные органеллы — структуры, неокруженные мембраной.

Наконец, включения — это необязательные компоненты цитоплазмы данной клетки(тоже различимые морфологически); они возникают и исчезают в зависимости от состояния клетки или организма в целом.Включения можно классифицировать различными способами:

1) по функциональной роли — резервные (в т. ч. трофические), транспортные (в т. ч. секреторные), светозащитные, балластные и т. д.;

2) по физическим свойствам — пигментные и непигментные;

3) по происхождению в клетке — экзогенные и эндогенные.

Мембранные органеллы клетки.

1.За исключением митохондрий, все мембранные органеллы цитоплазмы объединяются в т. н. вакуолярную систему. В последнюю входят следующие органеллы:

а) эндоплазматическая сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (1 на рис. 3.3) —совокупность плоских мембранных мешков(цистерн), вакуолей и трубочек;

б) комплекс (аппарат) Гольджи (2), или пластинчатый комплекс, — несколько скоплений плоских мембранных цистерн, от которых отшнуровываются мелкие пузырьки;

в) эндосомы и лизосомы (3) — мембранные пузырьки, содержащие ферменты гидролизабиополимеров (протеазы, нуклеазы, гликозидазы, липазы и т. д.);

г) пероксисомы — мембранные пузырьки,содержащие ферменты, которые нейтрализуют пероксид водорода, а также оксидазы —ферменты окисления субстратов непосредственно кислородом.

2.Особняком от вышеназванных структур стоят митохондрии (4) — органеллы, отграниченные (как и ядро) двумя мембранами, из которых внутренняя образует многочисленные впячивания (кристы) внутрь митохондрии.

3. Основные компоненты цитоплазмы. Немембранные органеллы. Основные компоненты цитоплазмы.

В цитоплазме клеток обычно содержатся следующие компоненты: гиалоплазма (другое название — цитозоль), органеллы, включения.

Гиалоплазма (цитозоль) — это матрикс цитоплазмы, в котором находятся органеллы и включения. Говоря слово «матрикс» (применительно,например, к клетке или межклеточному веществу), имеют в виду морфологически бесструктурную субстанцию. Гиалоплазма действительно такова — это водный раствор различных веществ: неорганических ионов, органических метаболитов, биополимеров (белков, полисахаридов, транспортных РНК и т. д.).

Органеллами клетки называют такие морфологически различимые структуры цитоплазмы, которые обязательно должны присутствовать в данной клетке, выполняя в ней определенные функции.

а) По своей распространенности органеллы делятся на две группы.

I. Органеллы общего значения содержатся практически во всех клетках.

II. Органеллы специального значения имеются только в клетках (или надклеточных структурах) какого-то определенного вида, обеспечивая выполнение их специфических функций.Примеры органелл второй группы — миофибриллы в мышечных волокнах и клетках,а также реснички в покровных клетках дыхательных путей.

б) По строению органеллы тоже подразделяются на два типа:

– мембранные органеллы — отграничены собственной мембраной от окружающей гиалоплазмы, т. е. являются замкнутыми компартментами (отсеками);

– немембранные органеллы — структуры, неокруженные мембраной.

Наконец, включения — это необязательные компоненты цитоплазмы данной клетки(тоже различимые морфологически); они возникают и исчезают в зависимости от состояния клетки или организма в целом.Включения можно классифицировать различными способами:

1) по функциональной роли — резервные (в т. ч. трофические), транспортные (в т. ч. секреторные), светозащитные, балластные и т. д.;

2) по физическим свойствам — пигментные и непигментные;

3) по происхождению в клетке — экзогенные и эндогенные.

Немембранные органеллы.

Их тоже можно подразделить на две неравные группы.

1. К первой группе относятся гранулярные органеллы; это рибосомы (5) — многочисленные небольшие частицы, состоящие из двух субъединиц рибонуклеопротеидной природы.

2. Вторая группа немембранных органелл фибриллярные органеллы:

I. сократительные структуры — миофибриллы и миофиламенты,

II. а также элементы цитоскелета:

а) микрофиламенты (МФ) — нити из белка актина (d = 5–7 нм), пронизывающие гиалоплазму в тангенциальном направлении (вдоль длинной оси клетки);

б) промежуточные филаменты — более толстые нити (d = 10 нм), белковый состав которых различен в клетках разных тканей;

в) микротрубочки (МТ) — полые трубки(d = 24 нм) из белка тубулина, имеющие в основном радиальную ориентацию в клетке.

3. Имеются также структуры, производные органелл второй группы.

а) Производным МФ является каркас микроворсинок (п. 2.4.1).

б) У МТ — производных больше.

I. Во-первых, это центриоли (6 на рис. 3.3),каждая из которых представляет собой полый цилиндр, образованный микротрубочками. Вклетке обычно содержится пара центриолей(диплосома), причем она входит в состав клеточного центра — органоида общего значения.

II. Другое производное МТ — аксонема,служащая каркасом (осевой структурой) ресничек и жгутиков.Теперь перейдем к более детальному описанию вышеперечисленных структур (кроме сократительных органелл, которые будут рассмотрены в теме 11).

4. Ядро клетки. Морфофункциональная и гистохимическая характеристика. Значение ядра в жизнедеятельности клетки. Ядро клетки.

Ядро является важнейшим компонентом клетки, содержащим ее генетический аппарат.

Функции ядра:

1. хранение генетической информации (в молекулах ДНК, находящихся в хромосомах);

2. реализацию генетической информации, контролирующей осуществление разнообразных процессов в клетке — от синтетических до запрограммированной гибели (апоптоза); 3. воспроизведение и передачу генетической информации (при делении клетки).

Обычно в клетке имеется только одно ядро, однако встречаются многоядерные клетки, которые образуются вследствие деления клеток, не сопровождающегося цитотомией, или слияния нескольких одноядерных клеток (последние правильнее называть симпластами).

Форма ядра различных клеток неодинакова: встречаются клетки с округлым, овальным, бобовидным, палочковидным, многолопастным, сегментированным ядром; нередко на поверхности ядра имеются вдавления. Чаще всего форма ядра в целом соответствует форме клетки: оно обычно сферическое в клетках округлой или кубической формы, вытянутое или эллипсоидное в призматических клетках, уплощенное — в плоских.

Расположение ядра варьирует в разных клетках; оно может лежать в центре клетки (в клетках округлой, плоской, кубической или вытянутой формы), у ее базального полюса (в клетках призматической формы) или на периферии (например, в жировых клетках).

Величина ядра относительно постоянна для каждого типа клеток, однако она может меняться в определенных пределах, увеличиваясь при усилении функциональной активности клетки и уменьшаясь при ее угнетении.

Компоненты ядра. В ядре неделящейся (интерфазной) клетки выявляются кариолемма (ядерная оболочка), хроматин, ядрышко и кариоплазма (ядерный сок). Как будет видно из дальнейшего изложения, хроматин и ядрышко представляют собой не самостоятельные компоненты ядра, а являются морфологическим отражением хромосом, присутствующих в интерфазном ядре, но не выявляемых в качестве отдельных образований.

5. Деление клеток, морфологическая и биологическая сущность. Митоз. Характеристика фаз, их регуляция. Эндомитоз. Влияние факторов внешней среды (радиация, токсические вещества, высокая температура) на деление клеток. Деление клеток

Два способа деления клеток

1. Определение. Под клеточным циклом обычно понимают совокупность событий, происходящих от образования клетки (путем деления родительской клетки) до деления данной клетки или до ее гибели.

Как видно, узловыми моментами цикла являются деления клеток. Так что способность клетки к делению (или отсутствие таковой) в решающей степени определяет «жизненный путь» клетки. Кроме того, имеет значение и то,к какому именно делению способна клетка.

2. Распространенность двух способов деления.У человека и животных известны два способа деления клеток: митоз и мейоз. Первый из них является обычным, рутинным способом деления, а второй — исключительным. Как уже отмечалось в п. 4.1.1.2 (пункт 4), путем мейоза проходит лишь последнее деление предшественников половых клеток (сперматоцитов и ооцитов). Путем же митоза осуществляются все остальные деления — это все предыдущие деления предшественников половых клеток,а также все деления соматических клеток.

Митоз подразделяется на четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

В профазе происходят следующие события.

1. Конденсация хромосом.Хромосомы постепенно приобретают компактную форму и начинают обнаруживаться в ядре при световой микроскопии.Процесс осуществляется с помощью белкового комплекса, который называется конденсином и активируется митозстимулирующим фактором (MPF) путем фосфорилирования.

2. Следствия конденсации хромосом

а) Из-за инактивации рибосомных генов в ядре исчезают ядрышки.

б) Из-за инактивации всех прочих генов в ядре полностью прекращается синтез РНК.В цитоплазме некоторое время продолжается синтез белков на рибосомах — за счет предобразованных мРНК, но по мере разрушения последних он тоже затухает.

3. Распад мембранных структур ядра и цитоплазмы

а) Вторым объектом действия MPF являются белки, образующие филаменты ядерной ламины (п. 4.1.3.3) — тонкой сетевидной пластинки, которая прилегает изнутри к ядерной оболочке. Под влиянием MPF эти белки теряют сродство друг к другу — филаменты деполимеризуются, и ядерная ламина разрушается.

б) В свою очередь, это сказывается на состоянии внутренней ядерной мембраны, для которой ламина служила поддерживающим «скелетом». Данная мембрана распадается на фрагменты, замыкающиеся в микропузырьки.

в) Аналогичный процесс происходит с мембранами ЭПС (включая наружную ядерную мембрану) и аппарата Гольджи: они тоже распадаются на мелкие везикулы.

4. Расхождение центриолей и начало формирования веретена деления В S-периоде происходит редупликация не только хромосом, но и центриолей.Поэтому к началу профазы возле ядра клетки имеются две диплосомы (каждая из которых представляет собой пару центриолей).

В профазе же диплосомы постепенно расходятся к полюсам клетки (достигая их) и начинают участвовать в формировании веретена деления.Это веретено (как и сами центриоли) образуется из белка тубулина. Данный белок был синтезирован в G2-периоде, а теперь под влиянием MCF он начинает полимеризоваться в микротрубочки, отходящие от диплосом.

Метафаза

К началу метафазы в клетке уже отсутствует ядерная оболочка. В случае же хромосом и веретена деления продолжаются начавшиеся прежде процессы.

1. Хромосомы

а) Хромосомы достигают максимальной степени конденсации.

б) Помимо того, они выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, образуя метафазную пластинку, или материнскую звезду.

в) Постепенно в хромосомах разрушаются когезиновые комплексы между сестринскими хроматидами. К концу метафазы разделение хроматид завершается; они сохраняют только связь в области центромерных перетяжек. По существу, в метафазной пластинке оказывается тетраплоидный набор однохроматидных хромосом.

2. Центриоли и веретено деления.В метафазе завершается образование веретена деления (из полимеризующегося тубулина).

В сформированном веретене все микротрубочки начинаются своими минус-концами от одной или другой диплосомы (точнее, от расположенных рядом сателлитов. Но по своей дальнейшей ориентации микротрубочки подразделяются на три вида:

1) кинетохорные — идут к каждой из хроматид, прикрепляясь к кинетохоре — специальному белковому комплексу в области центромеры;

2) полярные — идут к центру веретена, где перекрываются и контактируют с микротрубочками от другого полюса;

3) астральные — направлены к поверхности клетки.

Анафаза

1. Расхождение хромосом. Одним из первых объектов действия АРС (т. е. мечения убиквитином) становятся белки когезинового комплекса. Поэтому они быстро разрушаются, и сестринские хроматиды окончательно теряют связь друг с другом. Начинается основное событие анафазы — расхождение однохроматидных хромосом.

2. Механизм перемещения хромосом

а) Движение хромосом происходит за счет изменения длины микротрубочек (МТ): укорочения (разборки) кинетохорных МТ, а также удлинения полярных МТ (что ведет к расхождению самих полюсов).

б) Кроме того, играют роль специальные белки-транслокаторы: одни из них, видимо,хромосомы вдоль кинетохорных микротрубочек, другие же двигают разнополярные микротрубочки друг относительно друга, уменьшая область их перекрывания.

3. Разрушение MPF. В конце анафазы АРС метит убиквитином и тот самый фактор (MPF),который его активировал. Поэтому MPF разрушается, а клетка входит в телофазу.

По продолжительности анафаза является самой короткой стадией митоза.

Телофаза

Телофаза проходит под знаком эффектов «отмены» MPF. Из-за разрушения MPF начинает преобладать активность присутствующих в клетке протеинфосфатаз: они теперь дефосфорилируют те белки, которые были фосфорилированы в профазе.Поэтому совершаются события, обратные профазным: восстановление ядерных оболочек и других мембранных систем (ЭПС, комплекса Гольджи), деконденсация хромосом,формирование ядрышек.

1. Образование ядер. При восстановлении ядерных оболочек пузырьки, образовавшиеся в профазе из разрушенных ядерных мембран, вначале связываются с хромосомами. В стенки пузырьков вновь встраиваются комплексы ядерных пор. Через последние внутрь пузырьков проникают белки, формирующие филаменты, которые, в свою очередь, образуют ядерную ламину.Благодаря этому пузырьки сливаются.Причем вначале они образуют двойную оболочку вокруг каждой хромосомы. Получаются своего рода мини-ядра, называемые кариомерами. Каждое из них сохраняет связь со«своей» диплосомой.Позднее сливаются друг с другом сами кариомеры, связанные с одной и той же диплосомой. Таким образом формируются два дочерних ядра.

2. Цитотомия. В поздней телофазе происходит цитотомия (или цитокинез) — образование перетяжки по экватору клетки. Перетяжка представляет собой актомиозиновое кольцо из актиновых и миозиновых филаментов.Кольцо постепенно сжимается, стягивая за собой плазмолемму и образуя перетяжку все уменьшающегося диаметра.В итоге появляются две дочерние клетки.Лишь после этого в клетках восстанавливаются ЭПС и аппарат Гольджи.

Эндомитоз

Эндомито́з— процесс удвоения числа хромосом в ядрах клеток многих протистов, растений и животных , за которым не следует процесс деления ядра и самой клетки. В процессе эндомитоза (в отличие от многих форм митоза) не происходит разрушение ядерной оболочки и ядрышка, не происходит образование веретена деления и не реорганизуется цитоплазма, но при этом (как и при митозе) хромосомы проходят циклы спирализации и деспирализации.

Происходит данный процесс вследствие блокировки митоза на определенных этапах. Остановка митоза возможна после С2-периода, тогда клетка может пройти следующий цикл репликации ДНК. Это приведет к росту числа хромосомных наборов в четыре-восемь и более раз. Морфологически такие ядра ничем не отличаются от ядер с диплоидным набором, только увеличенным объемом. Остановка митоза возможна также в профазе или метафазе, когда нарушается функция веретена деления. Наконец, возможно прохождение клеткой всех фаз митоза, включая телофазу, без разделения клеточного тела. Так возникают двухъядерные клетки (например, клетки печени у человека). Повторные эндомитозы приводят к возникновению полиплоидных ядер, отчего в клетке увеличивается содержание ДНК.

Также эндомитозом называют многократное удвоение молекул ДНК в хромосомах без увеличения числа самих хромосом; как результат образуются политенные хромосомы. При этом происходит значительное увеличение количества ДНК в ядрах.

6. Понятие о клеточном цикле. Характеристика периодов интерфазы. Реакция клеток на влияние факторов внешней среды. Апоптоз, его биологическое и медицинское значение. Понятие о клеточном цикле.

Определение. Под клеточным циклом обычно понимают совокупность событий, происходящих от образования клетки (путем деления родительской клетки) до деления данной клетки или до ее гибели.

Как видно, узловыми моментами цикла являются деления клеток. Так что способность клетки к делению (или отсутствие таковой) в решающей степени определяет «жизненный путь» клетки. Кроме того, имеет значение и то,к какому именно делению способна клетка.

Характеристика периодов интерфазы.

1. G1-период — постмитотический, или пресинТетический

а) Это некоторый интервал времени от образования рассматриваемой клетки (путем митоза) до начала синтеза в ней ДНК (и ядерных белков). Следовательно, на протяжении всего G1-периода содержание ДНК в клетке — 2n.У человека это, как уже отмечалось, 46 хромосом на клетку.

б) В этот период происходят восстановление содержания цитоплазматических белков (сниженного в результате митоза) и, как следствие,рост клетки (до размера материнской).

в) Кроме того, именно в данный период принимается «решение» о вступлении клетки в очередной митотический цикл или о прекращении делений. Зачастую это происходит под влиянием внешних факторов; те из последних, которые «направляют» клетку на подготовку к делению, называются митогенами.

г) Где-то в конце G1-периода наступает тот момент (называемый точкой рестрикции), после которого процесс становится необратимым:даже если на клетку перестанут действовать митогены, она все равно войдет в S-период.

2. S-период: в ядре происходит репликация (удвоение) ДНК и хромосомных белков (так что количество ДНК постепенно возрастает от 2n до 4n), возле ядра — дупликация центриолей. Причем каждая хромосома реплицируется сразу во многих точках — это значительно сокращает продолжительность репликации.Но ни в одной такой точке процесс не инициируется более одного раза!Вместе с тем центромерные участки ДНК остаются, по-видимому, нереплицированными: они удваиваются лишь в начале анафазы митоза.

3. G2-период — постсинтетический, или премитотический. Обычно он менее продолжителен,чем предыдущие периоды, и включает синтез ряда других веществ, необходимых для прохождения митоза. В частности, в это время активно синтезируется белок микротрубочек тубулин, используемый для формирования веретена деления.Содержание ДНК в этот период— 4n.Для человека это 92 хромосомы на клетку.Стадии G1, S и G2 вместе составляют интерфазу.

4. Митоз (М) — центральное событие цикла,в ходе которого, как мы знаем, тетраплоидная(по ДНК) клетка делится на две диплоидные.Примерная продолжительность стадий цикла для быстро делящихся клеток человека такова:

G1-период — 9 ч,

S-период — 10 ч,

G2-период — 4,5 ч,

М (митоз) — 0,5 ч.

Итого — 24 часа. Но, разумеется, для каких-то клеток цикл может быть менее, а для каких-то — более продолжительным.

Апоптоз, его биологическое и медицинское значение.

Основная биологическая роль  апоптоза  состоит в том, чтобы устанавливать равновесие между пролиферацией и гибелью клеток. В процессе онтогенеза и эмбриогенеза. Апоптоз играет жизненно важную роль в процессе эмбрионального и онтогенетического развития. Он наблюдается при различных морфогенетических процессах.

1. Существо апоптоза

а) В отличие от некроза, апоптоз — активный процесс: клетка включает специальные энергозависимые механизмы самоуничтожения, которые осуществляют генетически контролируемое разрушение компонентов клетки.Причем в конце процесса клетка распадается на несколько фрагментов — апоптозных телец, каждое из которых окружено плазмо-леммой с несколько измененной структурой.Эти тельца быстро распознаются окружающими клетками (по особенностям плазмолеммы) и быстро ими фагоцитируются.Поэтому вскоре а месте погибшей клетки не остается никакого следа. Соседние клетки не повреждаются, и воспалительная реакция не развивается.

б) Таким образом, апоптоз — эволюционно выработанный механизм клеточного самоубийства, позволяющий уничтожать ненужные или ставшие опасными клетки без ущерба для окружающих клеток.Поэтому апоптоз нередко определяют как программированную гибель клетки.

7. Общие принципы организации тканей. Ткань как система. Развитие тканей. Стволовые клетки, их свойства. Понятие о диффероне. Регенерация, ее виды. Классификация тканей.

Общие принципы организации тканей.

Ткань — это сформированная в процессе филогенеза система организма, которая состоит из клеток и неклеточных структур, объединенных общим происхождением, строением и функцией.

Элементами ткани как сложной гетерогенной системы являются клетки и их производные. В свою очередь ткани являются основой для построения органов. Клетки предопределяют основные свойства ткани, а их разрушение приводит к деструкции системы, делает ткань нежизнеспособной. Кроме клеток, в тканях различают неклеточные структуры. К ним принадлежат симпласты (мышечные волокна, внешняя часть трофобласта), синцитии (отдельные стадии развития мужских половых клеток), постклеточные структуры (эритроциты, тромбоциты, роговые чешуйки эпидермиса), межклеточное вещество (основное вещество и волокна: коллагеновые, эластичные, ретикулярные). Все неклеточные структуры являются производными клеток. Клетки в тканевой системе взаимодействуют между собой и с межклеточным веществом. Межклеточные взаимодействия как непосредственно, так и через межклеточное вещество, обеспечивают функционирование ткани как единственной системы.

Ткань — это возникшая в эволюции частная система организма, которая состоит из одного или нескольких дифферонов клеток и их производных и обладает специфическими функциями благодаря кооперативной деятельности всех ее элементов.

Развитие тканей — гистогенез — проходит в эмбриональном периоде онтогенеза после образования зародышевых листов (эктодермы, энтодермы и мезодермы). Из клеточного материала зародышевых листов в процессе дифференциации возникают ткани. В основе дифференциации, то есть возникновения любых отличий в клетках (биохимических, морфологических), лежит процесс детерминации — определение последующего пути развития клеток на генетической основе в результате блокировки отдельных компонентов генома. Ограничение возможных путей развития в результате детерминации определяется термином «комитирование». Оно осуществляется постепенно. Например, совокупность клеток, которые принадлежат к одному эмбриональному зачатку, может быть источником развития нескольких тканей; последующая их детерминация осуществляется в ходе гистогенеза. Она охватывает меньшие части генома, чем это было во время образования зачатков, потому отличия между тканями, которые принадлежат к одному типу, не такие значительные, как между тканями, которые принадлежат к разным типам.

Стволовые клетки, их свойства

Стволовые клетки (источник образования высокодифференцированных клеток).Некоторые стволовые клетки остаются поли- или олигопотентными: могут развиваться в разные виды зрелых клеток. Пример —гемопоэтические стволовые клетки (ГСК):это источник всех видов клеток крови.

Стволовые клетки (СК) — самоподдерживающая популяция клеток, способных дифференцироваться в нескольких направлениях и формировать различные клеточные типы. Они при определенных условиях способны длительное время воспроизводить себе подобные клетки и в течение жизни давать начало специализированным клеткам.

Они формируют в процессе гисто- и органогенеза камбиальный (восстановительный) клеточный пул, который способен поддерживать клеточный гомеостаз и замещать дефекты, возникающие в тканях и органах в силу различных обстоятельств.

Понятие о диффероне

Дифферон — это совокупность клеточных форм (от стволовой клетки до высокодифференцированных), составляющих определенную линию дифференцировки.

В ткани могут присутствовать клетки нескольких разных дифферонов. Причем, как отмечалось ранее , у взрослого человека одни диффероны представлены всеми своими клетками, а другие — только специализированными клетками (без предшествующих клеточных форм).

Регенерация, ее виды.

Регенерация — восстановление клеток, направленное на поддержание функциональной активности данной системы. В регенерации различают такие понятия, как форма регенерации, уровень регенерации, способов регенерации.

Различают два вида регенерации: физиологическую и репаративную. Восстановление органов, тканей, клеток или внутриклеточных структур после разрушения их в процессе жизнедеятельности организма называют физиологической регенерацией. Восстановление структур после травмы или действия других повреждающих факторов называют репаративной регенерацией. При регенерации происходят такие процессы, как детерминация, дифференцировка, рост, интеграция и др., сходные с процессами, имеющими место в эмбриональном развитии. Однако при регенерации все они идут уже вторично, т.е. в сформированном организме.

Физиологическая регенерация представляет собой процесс обновления функционирующих структур организма. Благодаря физиологической регенерации поддерживается структурный гомеостаз и обеспечивается возможность постоянного выполнения органами их функций. С общебиологической точки зрения, физиологическая регенерация, как и обмен веществ, является проявлением такого важнейшего свойства жизни, как самообновление.

Репаративная (от лат. reparatio — восстановление) регенерация наступает после повреждения ткани или органа. Она очень разнообразна по факторам, вызывающим повреждения, по объемам повреждения, по способам восстановления. Механическая травма, например оперативное вмешательство, действие ядовитых веществ, ожоги, обморожения, лучевые воздействия, голодание, другие болезнетворные агенты,— все это повреждающие факторы. Наиболее широко изучена регенерация после механической травмы. Способность некоторых животных, таких, как гидра, планария, некоторые кольчатые черви, морские звезды, асцидия и др., восстанавливать утраченные органы и части организма издавна изумляла ученых. Ч. Дарвин, например, считал удивительными способность улитки воспроизводить голову и способность саламандры восстанавливать глаза, хвост и ноги именно в тех местах, где они отрезаны. Объем повреждения и последующее восстановление бывают весьма различными. Крайним вариантом является восстановление целого организма из отдельной малой его части, фактически из группы соматических клеток. Среди животных такое восстановление возможно у губок и кишечнополостных. Среди растений возможно развитие целого нового растения даже из одной соматической клетки, как это получено на примере моркови и табака. Такой вид восстановительных процессов сопровождается возникновением новой морфогенетической оси организма и назван Б.П. Токиным «соматическим эмбриогенезом», ибо во многом напоминает эмбриональное развитие.

Классификация тканей.

1. Все ткани делятся на четыре морфофункциональные группы:

а) эпителиальные ткани (к ним относятсяи железы);

б) ткани внутренней среды организма — кровь,кроветворные и соединительные ткани;

в) мышечные ткани и

г) нервную ткань.

Внутри этих групп (кроме нервной ткани)различают те или иные виды тканей.

2.Ткани, принадлежащие к одной морфофункциональной группе, могут иметь разное происхождение. Например, эпителиальные ткани происходят из всех трех зародышевых листков. С учетом этого, можно дать определение:тканевая группа — это совокупность тканей,имеющих сходные морфофункциональные свойства независимо от источника их развития.

8. Принцип строения эпителиальной ткани. Общая характеристика. Морфофункциональная и гистогенетическая классификации. Принцип строения эпителиальной ткани.

Общая характеристика Эпителиальные ткани в составе органов занимают пограничное положение. Они покрывают поверхность тела, выстилают полости внутренних органов и сосудов, формируют большинство желез.

Определение и источники развития

1. Определение. Эпителиальные ткани — это ткани, которые покрывают внешние поверхности тела и органов, выстилают поверхности полостей и сосудов (т.е. внутренние поверхности тела, органов и сосудов), а также формируют железы — органы или отдельные клетки, выделяющие специфические вещества (т.н. секреты) в кровь, в полость какого-либо органа или на поверхность тела.

В связи с этим, эпителии подразделяют на два главных типа: покровные (покрывающие и выстилающие поверхности) и железистые.

Кроме того, эпителиальное происхождение имеют сенсорные клетки органов вкуса, слуха и равновесия, а также стромальные клетки тимуса (вилочковой, или зобной железы).

2.Функции. Покровные эпителии выполняют две основные функции:

а) создают между соответствующими средами (например, между полостью кишки и внутренними тканями стенки кишки) барьер, который играет не только разграничительную, но и защитную роль;

б) а также обеспечивают надлежащий обмен веществ между этими средами.

Функции железистого эпителия следуют из его названия.

Морфологическая классификация эпителиальных тканей

Эта классификация учитывает различие формы эпителиоцитов и их пространственные отношения с базальной мембраной. По этой классификации выделяют следующие виды эпителиальных тканей:

По количеству слоѐв клеток

• Однослойный

• Однорядный (ядра всех клеток на одном уровне – расстоянии от базальной мембраны)

• Многорядный (ядра на разном уровне)

• Многослойный

По форме клеток наружного слоя

• Плоский

• Кубический

• Цилиндрический

Однослойные эпителии

• Однослойный плоский – мезотелий брюшины и плевры, париетальный слой капсулы почечного тельца

• Однослойный кубический – канальцы нефрона, протоки желез

• Однослойный цилиндрический – желудок, кишка, матка, маточные трубы

• Однослойный цилиндрический многорядный – трахея, бронхи, протоки мужской половой системы

Многослойные эпителии

• Многослойный плоский:

– Ороговевающий – кожа

– Неороговевающий (слизистый) – рот, глотка, пищевод, влагалище

• Многослойный кубический (редкий) – протоки слюнных желез

• Многослойный цилиндрический (редкий) – коньюнктива, протоки желез

• Переходный – мочевой пузырь, мочеточники

Гистогенетическая классификация эпителиальных тканей

Эпителиальные ткани в ходе эмбрионального гистогенеза в силу генетической детерминации развиваются из всех зародышевых зачатков. В связи с этим выделяют эпителии следующих гистогенетических типов:

1. Эктодермальные (эпителии кожи, органов чувств и нервной системы)

2. Энтодермальные (эпителии желудочно-кишечного тракта и его желез)

3. Мезодермальные (эпителии почек и серозных оболочек)

4. Мезенхимальные (эпителии сосудов и эндокарда)

5. Прехордальные (эпителии ротовой полости, глотки, пищевода, органов дыхательной системы и их желез)

6. Урогенитальные (эпителии мочевыводящих путей, прямой кишки, влагалища, наружных половых органов

Общие морфологические признаки эпителиальных тканей

1. Структурно-функциональной клеточной основой эпителия являются эпителиоциты – двухполюсные (полярные) клетки, лежащие на особой волокнистой пластинчатой структуре – базальной мембране.

2. Базальный полюс эпителиоцита прикреплен к базальной мембране, апикальный полюс обращен в выстилаемую эпителием полость. Ядро расположено между полюсами, которые отличаются присутствием различных органелл и включений.

3. Боковые поверхности эпителиоцитов прочно соединены друг с другом постоянными (простыми и сложными) межклеточными контактами – поэтому эпителий представляет собой клеточный пласт, в котором отсутствует межклеточное вещество.

4. Эпителиальные ткани в организме всегда занимают пограничное положение, т.е. находятся на границе двух сред

5. Эпителиоциты в норме не проникают через базальную мембрану в подлежащую ткань.

6. Эпителии содержат малодифференцированные камбиальные клетки, за счет деления которых эпителий обладает высокой способностью к физиологической и репаративной регенерации.

7. Эпителий не имеет кровеносных сосудов. Под эпителиальным пластом всегда располагается соединительная ткань, которая обеспечивает трофику эпителия.

8. Эпителии хорошо иннервированы, в них много чувствительных нервных окончаний.

9. Строение и функции различных видов покровного эпителия.

Эпителии в зависимости от их строения и функции разделяются на две основные группы: покровные эпителии и железистые эпителии. Это подразделение является произвольным, поскольку имеются покровные эпителии, клетки которых обладают секреторной функцией (например, покровный эпителий желудка) или в которых железистые клетки чередуются с покровными клетками (например, слизистые бокаловидные клетки в тонкой кишке или трахее).

Покровные эпителии В покровных эпителиях клетки организованы в слои, которые покрывают наружную поверхность тела или выстилают полости тела. Их можно классифицировать в соответствии с числом клеточных слоев или морфологическими особенностями клеток поверхностного слоя. Однослойный эпителий образован только одним слоем клеток, а многослойный эпителий содержит более одного слоя. На основании формы клеток однослойные эпителии разделяются на плоские, кубические и столбчатые (призматические, цилиндрические). Эндотелий, который выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, и мезотелий, выстилающий ряд таких полостей тела, как плевральная и брюшная, и покрывающий внутренние органы, являются примерами однослойного плоского эпителия. Примерами кубического эпителия служат покровный эпителий яичника и клетки, образующие некоторые трубчатые структуры в железах и в почке. Столбчатые эпителии выстилают кишку, матку и другие органы.

Многослойный эпителий классифицируется в соответствии с формой клетокего поверхностного слоя и разделяется на плоский, кубический, столбчатый и переходный. Многорядный эпителий образует отдельную группу, о чем говорится ниже. Многослойный плоский эпителий обнаруживается преимущественно в участках, которые подвергаются трению (кожа, ротовая полость, пищевод, влагалище). Его клетки располагаются в виде многих слоев, причем те из них, что контактируют с подлежащей соединительной тканью, обычно имеют кубическую или столбчатую форму. По мере того, как они постепенно перемещаются в сторону поверхности эпителия, клетки приобретают неправильную форму иуплощаются, становясь очень тонкими и плоскими. Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает сухие поверхности, такие, как кожа. Многослойный плоский неороговева-ющий эпителий покрывает влажные поверхности. В отличие от неороговевающего эпителия, наиболее поверхностные клетки ороговевающего эпителия подвергаются инволюции и превращаются в мертвые белковые чешуйки, не содержащие различимых ядер. Многослойный столбчатый эпителий встречается редко; в теле человека он присутствует только в таких небольших участках, как конъюнктива глаза и крупные протоки слюнных желез. Переходный эпителий, который выстилает мочевой пузырь, мочеточник и верхнюю часть мочеиспускательного канала, имеет характерный поверхностный слой, состоящий из куполообразных клеток, которые не являются ни плоскими, ни столбчатыми. Форма этих клеток изменяется в зависимости от степени растяжения мочевого пузыря. Многорядный эпителий (ложномногослойный эпителий) получил свое название, потому что при его изучении создается впечатление, что ядра клеток располагаются в различных слоях. Между тем, все клетки прикреплены к базальной пластинке, хотя некоторые из них и не достигают поверхности. Наиболее известным примером этой ткани является многорядный столбчатый реснитчатый эпителий дыхательных путей. Заслуживают краткого упоминания еще два типа эпителия. Нейроэпителиальные клетки — это клетки эпителиального происхождения со специализированными сенсорными функциями (например, клетки вкусовых луковиц и клетки обонятельной слизистой оболочки). Миоэпителиальные клетки представляют собой отростчатые клетки, которые содержат миозин и большое количество актиновых филаментов. Они специализированы на сокращении, сдавливая главным образом секреторные концевые отделы молочных, потовых и слюнных желез.