(альг. и мик.) Свирид

72

делятся, затем пластинка выворачивается наизнанку и замыкается в полый шар. Клетки вырабатывают по два жгутика и молодые колонии проваливаются в центральную полость материнской клетки. После непродолжительного движения в результате ослизнения оболочки материнской колонии выходят в воду.

Половой процесс у вольвокса – типичная оогамия. Копулировать могут гаметы одной или разных особей (гомоталлизм или гетероталлизм). От 5 до 15 (30) клеток превращаются в оогонии, содержащие по одной темно-зеленой яйцеклетке; от 5 до 100 клеток – в антеридии. Каждый антеридий формирует 64 веретеновидных, двужгутиковых, желтоватого цвета сперматозоида. Сперматозоиды выходят из антеридия по одному или группами, подплывают к оогонию, один из них оплодотворяет яйцеклетку. В результате образуется зигота, которая вырабатывает толстую двухслойную оболочку, наполняется запасными веществами и переходит в состояние покоя. При прорастании зиготы происходит мейоз с восстановлением гаплофазы. У вольвокса после мейоза три ядра отмирают, а из оставшегося ядра образуется одна зооспора, из которой и развивается молодая колония. Молодая колония может образоваться прямо в зиготе.

Эта группаЕводорослей характеризуется пальмеллоидным типом строения таллома и представляет эволюционный интерес, т.к. связана с одной стороны с вольвоксовыми, а с другой – с хлорококковыми рядом промежуточных форм. Клетки в вегетативном

состоянии неподвижны, но сохраняют черты монадной организации, жгутики иногда упрощенного строения или превращены в неподвижные отростки – псевдоцилии, есть стигма. Большинство – прикрепленные формы на нитчатых водорослях, листьях водных растений, на мелких ракообразных. Представителем одноклеточных форм служит апиоцистис (Apiocystis), хлорангиопсис (Chlorangiopsis epizootica)

Тетраспоровые – важный этап эволюции зеленых водорослей, показывающий переход от подвижного к типично растительному неподвижном образу жизни.

73

Apiocystis – общий вид колонии

(колонии грушевидные, слизистые до 1,5 мм.. Прикреплены к другим водорослям. В слизи находятся клетки, похожие на хламидомонаду, но несут обычно по 2 неподвижных жгутикоподобных отростка – псевдоцилии (базальные тельца почти идентичны, а свободная часть не несет центральных микротрубочек). Каждая клетка колонии может превратиться в зооспору с настоящими жгутиками). Известен и половой процесс в виде изогамии. Представляют эволюционный интерес

Вывод: в пределах класса наблюдается эволюция, т.е усложнение: – полового процесса от хологамии до оогамии; – таллома от 1 – клеточного до колониального с дифференцировкой клеток по выполняемым функциям; – утраты подвижности в вегетативном состоянии.

Класс Chlorococcophyceae У

Объединяет более 1200 видов. Включает водоросли с талломом коккоидной структуры (т.е. неподвижная в вегетативном состоянии). Встречается также

целлюлозными оболочками вакуолью растительногоЙтипа, от которой развились новые ступени морфологической организации таллома.

расположена постенно, а в центре имеется вакуоль. Хлоропластов один или много,

формируются внутри материнской клетки.

Половой процесс – изо-, гетеро-, оогамия. Встречается довольно редко. Известны гомоталличные и гетероталличные виды.

Зигота покрывается твердой оболочкой (гладкой бородавчатой, шиповатой), переходит в состояние покоя, после которого при благоприятных условиях прорастает с редукционным делением, формируя чаще зооспоры.

Цикл развития гаплофазный. При неблагоприятных условиях вегетативные клетки способны превращаться в покоящиеся клетки – акинеты или цисты.

Распространены протококковые водоросли повсеместно. Преобладающее большинство видов встречается в планктоне мелких пресных водоемов, богатых биогенными веществами. Другие известны в наземных условиях (на поверхности почвы и в верхних ее горизонтах, на коре деревьев, на льду и в других местообитаниях). Среди них есть симбионты, эпифиты и эндофиты растений и животных.

74

В зависимости от способа спорового бесполого размножения хлорококковые делятся на 2 группы: зооспоровые и автоспоровые, которые встречаются в одном и том же порядке.

Порядок хлорококковые (Сhlorococcales). К порядку хлорококковые относятся одноклеточные, ценобиальные и колониальные формы с коккоидной структурой таллома.

Клетка. У большинства представителей порядка клетка одета плотной целлюлозной или целлюлозо-спорополлениновой оболочкой. В цитоплазме находится чаще париетальный (пристенный) обычно чашевидный хроматофор с пиреноидом. Ядро одно, реже несколько. Крупные клетки имеют вакуоль.

Размножение. Собственно бесполое размножение зооспорами и апланоспорами (автоспорами). У ценобиальных форм споры бесполого размножения обычно еще в материнской клетке слагаются в дочерние ценобии. Половой процесс встречается реже. Он представлен в виде изо-, гетеро- и оогамии. Цикл развития гаплофазный.

Распространены в основном в пресноводных водоемах, где входят чаще в состав планктона (фитопланктон). Ряд представителей хлорококковых – миксотрофы, часто встречаются в водоемах загрязненных органическими веществами. Некоторые хлорококковые утратили пигменты и перешли только на гетеротрофный тип питания

цитоплазме расположен чашевидный хроматофорЙс однимБили несколькими пиреноидами. Клетки одноили многоядерные. Бесполое размножение происходит двужгутиковыми

спорополлениновая; из спорополленина состоит верхний компонент оболочки. В клетке одно ядро, чашевидный хлоропласт с пиреноидом. Собственно бесполое размножение осуществляется автоспорами, образующимися в клетке большей частью в числе 4 или 8. В

Род гидродикцион, или водяная сеточка (Hydrodictуon)(рис. 51). Наиболее известная крупная ценобиальная водоросль, длиной 1–1,5 м, широко распространена в пресных, стоячих или медленно текучих водах, богатых азотистыми веществами. У H. reticulatum таллом имеет вид замкнутого мешка, сетчатые стенки которого образованы цилиндрическими клетками, длиной до 1 см. в длину. Клетки соединены друг с другом конусовидно заостренными концами по три-четыре, образуя пяти-, шестиугольные ячейки. Оболочка клеток целлюлозная, кутинизированная. В постенном слое цитоплазмы

75

расположен бледно-зеленый сетчатый хлоропласт с пиреноидами, под ним многочисленные ядра. Центр клетки занят вакуолью с клеточным соком.

При бесполом размножении в клетке ценобия образуется от 7 тыс. до 20 тыс. двужгутиковых одноядерных зооспор. Зооспоры под оболочкой материнской клетки слагаются в колонию. Клетки колонии разрастаются, оболочка материнской клетки ослизняется и колония выходит в воду. В дальнейшем рост клеток идет без увеличения их числа.

При половом размножении в клетках образуется до 30 тыс. двужгутиковых изогамет. Изогаметы выходят из материнской клетки в воду и копулируют. Зигота одевается оболочкой и окрашивается гематохромом в кирпично-красный цвет. После периода покоя зигота прорастает обычно четырьмя крупными двужгутиковыми зооспорами. После некоторого периода движения зооспоры останавливаются, каждая из них прорастает в многоугольную, несколько звездчатую клетку – полиэдр. Полиэдр в процессе роста становится многоядерным. Его содержимое распадается на двужгутиковые зооспоры, которые складываются в молодую сеточку плоской формы.

ценобии имеют форму круглой пластинки, состоящей обычно из одного слоя клеток. Ценобии 4–128-клеточные. Клетки в ценобии располагаются концентрическими кольцами

Род педиаструм (Pediastrum). Он сходен с гидродикциономУциклом развития. Его

вокруг центральной. Краевые клетки обычно с выемками и с отростками (шипами).

Род сценедесмус (Scenedesmus). Относится к ценобиальным автоспоровым хлорококковым. Продолговатые клетки соединеныИ боками по 2–8 (16) в ряд. Краевые клетки у многих видов имеют выросты оболочкиР в виде шипов. Оболочка каждой клетки состоит из целлюлозного внутреннего слоя, содержащего спорополленин. Пектиновый слой общий для всех клеток ценобия. Через отверстия пектинового слоя выходят наружу пучками длинные щетинки. Шипы, щетинки и пектиновый слой, который легче воды,

76

Таллом нитчатый и разнонитчатый (трихальной и гетеротрихальной структуры). Некоторые улотриксовые имеют пластинчатые или мешковидные талломы, развивающиеся из нитчатого. Для представителей улотриксовых характерны пальмелловидные стадии. В клетках имеется по одному, реже по нескольку пристенных хлоропластов, преимущественно пластинчатой формы, с пиреноидами. Клетки обычно одноядерные. Все клетки обычно способны делиться и наращивать таллом. Простейшие представители порядка имеют вид коротких, легко распадающихся н а клетки нитей, что позволяет предположить об их происхождении от одноклеточных. Бесполое размножение чаще зооспорами, реже апланоспорами. Половой процесс в основном изогамный. У некоторых известна оогамия.

Порядки различаются степенью дифференциации таллома.

Порядок улотриксовые (Ulothrichales). Таллом в виде однорядной неразветвленной нити из одноядерных клеток. Все клетки одинаковые, кроме базальной бесцветной клетки

– ризоида, которым нить прикрепляется к подводным субстратам.

77

Род улотрикс (Ulothrix). Типичный представитель – U. Zonata (улотрикс опоясанный). Нити часто образуют изумрудно-зеленые дерновинки до 10 см высотой, прикрепляясь к подводным предметам на течении. Клетки цилиндрические, бочонковидные. Оболочка клеток толстая, целлюлозно-пектиновая. Пристенный хлоропласт с несколькими пиреноидами в виде согнутой незамкнутой кольцевидной пластинки. Ядро одно. В центре клетки вакуоль.

Вегетативное размножение улотрикса происходит фрагментацией нитей или акинетами.

При бесполом размножении в клетках образуется от 2 до 32 четырехжгутиковых, реже двужгутиковых зооспор. Зооспоры выходят в воду через боковое отверстие в оболочке клетки в слизистой обвертке, которая вскоре расплывается. На субстрате зооспоры сбрасывают жгутики и прорастают в новые талломы.

Половой процесс изогамный. При половом размножении в клетках образуются от 4 до 64 двужгутиковых гамет. Копулировать могут гаметы из разных нитей (гетероталлизм).

Четырехжгутиковая планозигота прикрепляется к субстрату, втягивает жгутики и прорастает в одноклеточный спорофит, грушевидной или дубинкообразнойУ формы (имеет

слизистую ножку и плотную оболочку). Спорофит переживает неблагоприятные условия. Весной в спорофите происходит М! и образуется от 4-8 зооспор. Они выходят в воду в

наступлении благоприятных условий превращаются в зооспоры, прорастающие в

развития (генераций, поколений). Нитчатый многоклеточный гаметофит, способный к самовоспроизведению с помощью зооспор, сменяется 1 клеточным покоящимся спорофитом. У морского вида U. flaca – изоморфная смена генераций (зигота – 2n нить – М! – зооспоры – n нить – М – гаметы – о! – зигота)

78

79

Порядок ульвовые (Ulvales).

Таллом пластинчатый, трубчатый. Клетки однотипные, лишь те, которые находятся у основания, имеют ризоидные отростки. На ранней стадии развития талломы ульвовых представляют собой прикрепленную к субстрату нить, напоминающую улотрикс. Клетки одноядерные. Хлоропласт пластинчатый, пристенный с одним пиреноидом. Бесполое размножение обычно четырехжгутиковыми зооспорами. Половой процесс изогамный или гетерогамный. Гаметы двужгутиковые. Специальных органов размножения нет. Как и у улотрикса и зооспоры и гаметы образуются в вегетативных клетках. В цикле развития происходит изоморфная смена поколений (генераций).

Род ульва (Ulva). Таллом пластинчатый, паренхиматозный ярко-зеленый, длиной до 50 см, с гофрированными краями, состоит из двух слоев клеток. Прикрепляется к субстрату суженным в виде короткого черешка основанием. Клетки одноядерные. Хлоропласт в виде согнутой пластинки, расположен в пристенном слое цитоплазмы.

Размножается бесполым и половым способом. На диплоидных особях (спорофитах)

после редукционного деления ядра образуются гаплоидные зооспоры. Зооспоры прорастают пластинчатыми талломами (гаметофитами), внешнеУне отличающимися от спорофитов, но продуцирующими только гаметы. Так как ульва – гетероталличная водоросль, копуляция гамет возможна только в том случае, если они образуются в разных в половом отношении гаметофитах. Диплоидная зигота без периода покоя прорастает в

от друга, называется изоморфным. Вегетативное размножение осуществляется отделившимися участками таллома. И

Род энтероморфа (Enteromorpha). Таллом паренхиматозный, трубчатый, простой или ветвящийся, образуется в результате расхождения обоих слоев узкой пластинки.

Схема строения таллома и жизненного цикла ульвы (Ulva)

Порядок хетофоровые (Chaetophorales).

Таллом гетеротрихальный, состоящий из более или менее разветвленных нитей, обычно дифференцированных на стелющиеся по субстрату и отходящие от них вверх.

80

Концы ветвей и отдельные клетки часто заканчиваются щетинками или многоклеточными волосками. Строение клеток и размножение как у улотрикса. Подавляющее большинство хетофоровых пресноводные организмы и только некоторые морские.

Род стигеоклониум (Stigeoclonium). Таллом представляет собой стелющиеся по субстрату нити, от которых отходят восходящие ветвящиеся нити, обычно заканчивающиеся длинными многоклеточными прозрачными волосками. Строение клеток и размножение, как у улотрикса.

От форм, подобных стигеоклониуму, эволюция таллома пошла в двух направлениях. У одних форм наибольшее развитие получила восходящая часть слоевища, а стелющаяся редуцировалась. У других форм эволюционировала стелющаяся часть, а вертикальная редуцировалась.

Первый путь эволюции дал такие роды, как драпарнальдия и трентеполия.

Род драпарнальдия (Draparnaldia). Имеет вид темно–зеленых слизистых кустиков восходящей системы нитей. Распростертая система нитей таллома практически отсутствует. Таллом прикрепляется к субстрату при помощи ризоидов, которые отходят

от нижних клеток восходящей системы нитей. ВверхУнаправленные нити

дифференцированы на длинные неограниченно нарастающие слабоветвящиеся оси, состоящие из крупных, часто слегка бочонкообразных клеток с узкими, в виде пояска хлоропластами. На длинных осях в виде боковых пучков растут разветвленные короткие

Род трентеполия (Trentepohlia). Отличаются более высокой специализацией клеток. Таллом гетеротрихальный, большей частью стелющийся по субстрату, без волосков и щетинок. Образует чаще всего на коре деревьев кирпично-красные или желтые налеты. Такая окраска таллома обусловлена растворенным в каплях масла гематохрома, который маскирует зеленые хроматофоры. Клетки чаще овальные, покрыты толстой, нередко слоистой оболочкой. Хлоропласты многочисленные, дисковидные, лентовидные, без пиреноидов. Молодые клетки одноядерные, более старые – чаще многоядерные. Вакуолей с клеточным соком в протопласте клеток нет.

При вегетативном размножении происходит фрагментация нитей на участки и на отдельные клетки. Бесполое размножение осуществляется двужгутиковыми и четырехжгутиковыми зооспорами, которые образуются в шарообразных или овальных спорангиях, формирующихся на особых субспорангиальных клетках (ножках) на верхнем

81

конце вертикальных нитей. Спорангии легко отделяются и распространяются ветром. Попав в каплю воды, через 3–5 мин прорастают зооспорами. (Слоистые оболочки, распространение спорангиями – приспособления к жизни в наземных условиях)

При половом размножении на стелющихся нитях образуются шаровидные гаметангии. Они, как и спорангии, распространяются ветром, прорастая в воде двужгутиковыми гаметами. Копуляция гамет происходит редко, чаще они прорастают в новые нити без слияния.

в виде рыхло расположенных разветвленных коротких нитей, растущих от центра особи в горизонтальной плоскости, либо из нитей, срастающихся в компактный диск. Таким

внутренний слой выпячивается в виде длинной щетинки.

Бесполое размножение происходит двужгутиковыми зооспорами. Половой процесс оогамный. ОогонииПи антеридии развиваются обычно на одном талломе. В оогони и имеется по однойЕяйцеклетке, в антеридиях – по одному двужгутиковому сперматозоиду. После оплодотворенияР яйцеклетки развивающаяся ооспора вырабатывает толстую оболочку, которая покрыта еще переплетающимися ветвящимися нитями в виде псевдопаренхиматозной однослойной коры. Весной после перезимовки ооспора прорастает. Каждая клетка формирует одну зооспору, которая прорастает новым талломом.

Колеохетовые водоросли являются пресноводными эпифитами, развивающимися преимущественно на высших водных растениях.

Во 2 т. выделяется как класс колеохетофициевые Coleochaetophyceae (cтр. 265-268)

Порядок эдогониевые (Oedogoniales).

В мировой флоре насчитывается около 655 видов.

Таллом нитчатый, простой или ветвистый, обычно прикрепленный к субстрату. Клеточная оболочка довольно плотная. Клетки одноядерные. Хлоропласт постенный сетчатый с пиреноидами. Бесполое размножение – зооспорами. Они крупные шаровидные или яйцевидные, образуются по одной в зооспорангии.

Половой процесс оогамный. Шаровидные или овальные огонии содержат по одной яйцеклетке. Антеридии – короткие клетки, содержащие большей частью по два