(альг. и мик.) Свирид

62

Отделы Зеленые водоросли (Chlorophyta), Харовые (Charophyta)

Тема 3-2014-15. Общая характеристика отдела Зеленые водоросли. Классификация. Классы вольвоксовые, протококковые, улотриксовые, сифоновые, коньюгаты. Отдел Харовые водоросли (Charophyta).

Цель: Рассмотреть общие признаки зеленых и харовых водорослей и их классификацию.

Вопросы для рассмотрения.

паренхиматозной, за исключением амебоидной и харофитной) и большим разнообразием

1. Хлоропласты:

–Хлоропласты разнообразны по форме, размерам и расположению в клетке. Покрыты двумя мембранами, как и у высших растений. Вокруг хлоропластов нет канала эндоплазматической сети, который бы их опоясывал.

–Большое разнообразие способов компановки ламеллярной системы в хлоропласте: от пачек, состоящих из 2-6 тилакоидов до многодисковых, граноподобных

стопок (псевдограны) и до настоящих гран. Опоясывающая ламелла отсутствует.

– Хлоропласты обычно окрашены в различные оттенки зеленого цвета, зависящие от преобладания хлорофиллов а и b над каротиноидами (α-, β- ,γ-, ε-каротином) и их окисленными производными – ксантофиллами (лютеином, неоксантином, виолаксантином, зеаксантином, антераксантином и др.).

– Пиреноиды обычно содержатся, хотя есть и беспиреноидные формы. Пиреноиды преимущественно погруженного типа, пронизаны почти всегда ламеллярной системой (у

64

В формировании клеточной перегородки у большинства водорослей принимает участие клеточная пластинка – фикопласт; в редких случаях, как и у высших растений – фрагмопласт (spirogyra, coleochaete).

Фикопласт – система микротрубочек, располагающихся параллельно плоскости клеточного деления (обычно при этом ядерная оболочка сохраняется в течение всего митотического цикла).

Фрагмопласт – система микротрубочек, ориентированных параллельно оси веретена деления и перпендикулярно плоскости клеточного деления; клеточная пластинка образуется путем слияния пузырьков Гольджи.

10. Разнообразие в проявлении цитоплазматических признаков у зеленых водорослей сочетается с таким же разнообразием талломов:

–по уровню организации – 1 клеточный, колониальный, многоклеточный.

–по типу таллома: монадный, коккоидный, пальмеллоидный, нитчатый, разнонитчатый, пластинчатый или паренхиматозный, псевдопаренхиматозный,

Всевозможные варианты (см. общую характеристику водорослей). Основной тип – гаплобионтный с зиготической редукцией, хотя имеются все остальные типы жизненных

водоемах (первичной продукции), являются кормом для рыб, поставщиками кислорода в толщу воды, улучшаяПгазовый режим, участвуют в образовании отложений сапропеля.

РаспространеныЕ широко и повсеместно как в морях, так и в пресных водах. Среди них есть эпифиты и симбионты.

РаспространеныР зеленые водоросли в воде (преимущественно пресной), почве, в наземных местообитаниях. Среди водных форм много планктонных, перифитонных и бентосных. Многие живут на скалах, коре деревьев и на других вневодных субстратах. Они могут поселяться на других организмах как эпи - или эндобионты. Вступая в симбиоз с грибами, зеленые водоросли входят в состав лишайников. Массовое развитие зеленых водорослей может вызвать зеленое или красное «цветение» воды, почвы, снега, коры деревьев.

Многие виды – активные агенты самоочищения загрязненных вод. В рыбохозяйственных водоемах они являются первичным звеном трофической цепи гидробионтов.

Некоторые зеленые водоросли – перспективные объекты биотехнологии для получения высококачественных кормовых добавок, ценных витаминных, ферментных и фармацевтических препаратов. Изучается возможность использования зеленых водорослей в качестве фотосинтетического звена в системе жизнеобеспечения космонавтов. Зеленые водоросли – ценные модельные объекты в разнообразных

65

биологических исследованиях. Зеленые водоросли используются как индикаторные организмы в системе экологического мониторинга.

1.5. Происхождение и эволюция

Зеленые водоросли считаются одной из древнейших групп организмов, хотя в ископаемом состоянии их простейшие формы не найдены. Стадия зооспор, имеющаяся у очень многих зеленых водорослей, свидетельствуют об их происхождении от монадных форм. Наиболее древними считаются одноклеточные вольвоксовые, без плотной оболочки, размножающиеся продольным делением в подвижном состоянии и имеющие половой процесс хологамию.Но более совершенные хлорофиты сифональной структуры отмечены в силурийских пластах. Есть сведения о более раннем появлении сифоновых водорослей – нижний кембрий палеозоя.

Эволюция вольвоксовых выразилась в появлении у особей хорошо выраженной оболочки,

зооспор, полового процесса в виде гаметогамии. Дальнейшая эволюция привела к

процесса. Из протококковых выводятся нитчатые формы улотриксовых, вначале в виде

появлению колониальных форм, более сложного полового процессаУ в виде оогамии. Одноклеточные вольвоксовые, утратив свою подвижность, Пдали начало одноклеточным протококковым, которые в дальнейшем могли развиваться в колониальные формы с редукцией и утратой у многих представителей подвижныхГжгутиковых стадий и полового

По составу фотосинтетических пигментов зеленые водоросли близки к эвгленовым и

фотосинтетическихЕПпигментов, основные продукты ассимиляции, химизм клеточной оболочки, Рчередование полового и бесполого поколений) свидетельствует о тесных родственных связях между ними. Зеленые водоросли и высшие растения, вероятно, произошли от общих предков, сходных с хетофоровыми, у которых таллом расчленен на горизонтальную и вертикально стоящую части.

Вывод. Для Зеленых водорослей характерна большая изменчивость признаков, как цитологических, морфологических, так биологических (форм и способов размножения и циклов развития) и экологических, что указывает на прогрессивный характер развития отдела Chlorophyta. Этот прогрессивный характер развития мог привести к появлению в дальнейшем высших растений.

1.6. Классификация

В настоящее время активно разрабатывается. Мы используем классификацию, в основе которой положены основные ступени морфологической дифференцировки таллома, способы размножения и строение клетки и др. (Жизнь растений, 1977, Низшие растения О.Я. Стрельская, 1985). Деление зеленых водорослей на классы дано по М.М.

66

Голлербаху (1977), классификация внутри классов – согласно справочнику «Водоросли »

(С.П. Вассер и др., 1989).

5 классов выделяют.

Volvocophyceae; Chlorococcophyceae; Ulotrichophyceae; Siphonophyceae; Conjugatophyceae

Есть другие подходы (справочник Водоросли, с. 421 и др. см. учебники новые)

На основании тонкого (ультрамикроскопического) строения монадных форм и стадий, особенно жгутикового аппарата, особенностей митоза и цитокинеза – 3 класса:

Chlorophyceae, Ulvophyceae, Charophyceae.

Кавалер-Смитт и Ф. Раунд предлагают объединить зеленые водоросли и высшие растения в одно царство Viridiplantae.

Класс Volvocophyceae

Монадный тип структуры таллома. Клетки имеют 2–4 изоморфных жгутика. Форма клеток чрезвычайно разнообразная.

1-клеточные, колониальные, ценобиальные уровни организации таллома. Хлоропласт обычно один, чашевидный с пиреноидом, стигмой. В протопласте клеток

Тип питания – автотрофный, миксотрофнй, гетеротрофный.

Размножение вегетативное, бесполое и половое. Широко распространены

Крыма. Вызывает красное «цветение» воды. Накапливает в клетке каротиноиды, придающие ей кирпично-красную окраску. Культивируют для получения каротиноидов.

Клетки яйцевидные или эллипсоидные, двужгутиковые, покрыты тонкой мембраной. Хроматофор чашевидный, с пиреноидом со стигмой. Пульсирующих вакуолей нет.

Размножается дюналиелла солевая в основном вегетативно – продольным делением клетки в подвижном состоянии. Половой процесс – в виде хологамии. Зигота прорастает новыми вегетативными клетками. При неблагоприятных условиях образуются пальмеллы и цисты.

Порядок Chlamydomonadales (хламидомонадовые).

Представители порядка имеют одиночные монадные клетки с двумя, реже четырьмя жгутиками и плотной гликопротеиновой оболочкой, сохраняющей постоянную форму тела. Оболочки могут быть инкрустированы солями кальция, железа или кремнезема.

Род хламидомонада Chlamydomonas.. Объединяет около 500 видов. Полифилетичен.

67

Широко распространенный представитель порядка. Хламидомонады нередко и обильно развиваются в мелких, хорошо прогреваемых и сильно загрязненных водоемах, лужах, канавах, окрашивая воду в зеленый цвет. Вызывают зеленое цветение воды и обеспечивают биологическое самоочищение воды. Встречаются виды на снегу и льду, в наземных местообитаниях.

Уровень организации таллома – одноклеточный.

Клетки билатерально симметричные с 2 равными по длине жгутиками на переднем конце. С их помощью клетки активно передвигаются в воде. Жгутики покрыты тонкими волосками, состоящими из цепочек эллипоидальных гликопротеиновых субъединиц. По форме клетки могут быть – эллипсоидные, грушевидные или шаровидные. Клетка одета мягкой гликопротеиновой оболочкой из фибриллярных гликопротеинов и не содержит целлюлозы, что необычно для линии зеленых водорослей. На переднем конце может быть вытянута в своеобразный носик – хоботок.

Протопласт содержит одно ядро, обычно чашевидный хлоропласт с погруженным пиреноидом и глазком. В хлоропласте откладывается запасное вещество крахмал.

4 и больше). Митоз полузакрытый, на полюсах образуются полярные отверстия в оболочке ядра, через которые проходят микротрубочки веретена. Деление протопласта – с

В передней части клетки под жгутиками находятся сократительныеУ вакуоли (2, иногда

В благоприятных условиях хламидомонада размножается собственно бесполым путем с помощью зооспор. Клетки обычно останавливаются, протопласт последовательно делится на две, четыре или восемь частей, которые одеваются оболочкой и вырабатывают жгутики. Образовавшиеся двужгутиковые зооспоры после ослизнения стенок материнской клетки выходят в воду и разрастаются до размеров взрослых особей.

При развитии на влажных субстратах, т.е. при подсыхании водоема, хламидомонада переходит в пальмеллевидное состояние. Жгутики сбрасываются, оболочка разбухает и ослизняется, клетки многократно делятся, формируя слизистые скопления. При перенесении в воду. Клетки снова вырабатывают жгутики и возвращаются к обычному образу жизни.

Половой процесс у большинства видов рода хламидомонада изогамный. Наступает при лимите азота. Гаметы образуются так же, как и зооспоры, только в большем числе (32–64) и меньших размеров. У некоторых видов отмечена гетерогамия и оогамия. (Гомо- и гетероталличные виды есть)

68

Chlamydomonas.

A – вегетативная особь;

Б – пальмеллевидная стадия; В – бесполое размножение

(справа – молодые особи (зооспоры) внутри материнской клетки)

структуры и специальные агглютины (линейные молекулы гликопротеинов) на поверхности

образование оплодотворяющейОЗтрубки, вырастающей от переднего конца между жгутиками у одной из сливающихся гамет. После слияния образуется зигота. Она покрывается толстой

жгутиков. С помощью жгутиков гаметы объединяются в пары, протопласты сливаются через

оболочкой и переходитПв состояние покоя (гипнозигота). В состав ее оболочки может входить спорополленинЕ. Весной после периода покоя гипноспора (зигота) прорастает с редукционным делением ядра (мейоз) и образуется 4-8 молодых гаплоидных особей. Особи питаются, растут, размножаютсяРспорами, переходят в пальмеллоидное состояние и к концу периода вегетации вновь формируют гаметы и происходит половой процесс с образовнием покоящейся гипнозиготы. В жизненном цикле хламидомонады диплоидна только зигота, М! –

зиготический – цикл развития – гаплофазный.

69

колониях объединяются с помощью слизи или без нее. Инволюкрум – плотный слой слизи

собой) или соединены с помощью слизистых нитей, стеблей или остатков материнских клеток. В таких случаях широко распространена сферическая или овальная форма колонии.

Ценобий – колония, в которой число клеток каждого вида постоянно, клетки в ценобии не способны к вегетативному клеточному делению. Рост ценобия происходит только за счет увеличения размеров составляющих его клеток. В ценобии клетки соединены обычно непосредственно своими боковыми поверхностями или с помощью выростов клеточных оболочек.

На примере вольвоксовых (справочник водоросли, стр. 66) можно проследить постепенное усложнение ценобиев, достигающее наивысшего уровня у видов рода Volvox, между клетками которых, дифференцированных на вегетативные и генеративные, существует плазматическая связь посредством плазмодесм. С их помощью обеспечива-

ется интеграция организма как единого целого.

В крупных ценобиях Volvox насчитывается десятки тысяч клеток, реагирующих как целостных организм. Иногда наблюдается дифференциация особей на бесполые и половые. Последние, в свою очередь, могут быть обоеполыми или раздельнополыми.

70

От многоклеточных организмов Volvox отличается неспособностью клеток к вегетативному делению и неограниченному росту в течение вегетативной фазы цикла развития.

Рис. 47. Ценобии:

1– Gonium sp.,

2 – Eudorina sp.,

3 – Pandorina sp

Род гониум (Gonium).Наиболее просто устроенный представитель колониальных вольвоксовых. Его ценобийимеет вид плоских слизистых пластинок состоит из отдельных хламидомонадоподобных клеток, которые удерживаются вместе студенистым матриксом. Клетки в ценобии расположены одним слоем, соединены боковыми выростами оболочек и

которые функционируют как гаметы. Зигота переживает период покоя и прорастает с редукционным делением, образуя 4-х клеточную колонию. Есть мнение, что половое

клетка ценобия делится последовательно в продольном направлении на 16 частей с образованием пластинки. Каждая клетка пластинки вырабатывает жгутики и выделяет

взаимного РдавленияЕ форма их граненая и только верхняя часть, которая прилегает к

плотному периферическому слою слизи – инволюкруму, выпуклая. Колония уже полярна, на одном конце клетки крупнее. Каждая клетка несет два жгутика, а поскольку все они обращены наружу, пандорина вращается в воде, как мяч.

Когда клетки достигают максимального размера, колония опускается на дно, где каждая клетка делится, образуя дочернюю колонию. Последние остаются вместе, пока у всех не разовьются жгутики. Затем материнский матрикс вскрывается, подобно ящику Пандоры (отсюда и название водоросли), выпуская в воду новые организмы.

Широко распространенный вид Pandorina morum имеет таллом в виде слизистого эллипсоидного или шаровидного ценобия, в периферической части которого о бычно находиться 16 клеток. При собственно бесполом размножении протопласт клеток продольно делится на части, число которых соответствует числу клеток в ценобии. По мере роста пластинка изгибается так, что передние концы клеток обращены внутрь. Затем происходит выворачивание пластинки, в результате передние концы клеток оказываются обращенными кнаружи. Концы пластинки замыкаются, образуя шар. Так развивается молодая особь. Половой процесс у пандорины – изогамия и не резко выраженная

71

гетерогамия. Молодые ценобии распадаются на отдельные клетки, которые функционируют как гаметы. Ценобии двудомные.

Род Eudorina— сферическая колониальная форма из 32, 64 или 128 (у различных видов) зеленых жгутиковых клеток. Клетки лежат по периферии более свободно. Она отличается от гониума и пандорины тем, что некоторые клетки на заднем относительно направления движения ее конце меньше других и не могут размножаться с образованием новых колоний. Таким образом, здесь началась функциональная специализация клеток.

Из рода эвдорина наиболее распространенным видом являетсяEudorinaelegans. Ценобии слизистые, эллипсоидной формы, большей частью состоящие из 32 шаровидных клеток, свободно расположенных в периферической слизи. В центре колонии имеется достаточно крупная общая полость занята жидкой слизью. Снаружи эвдорина покрыта плотной слизистой обверткой c тонкими канальцами, через которые наружу выходят по два жгутика от каждой клетки ценобия. Размножение, как и у пандорины собственно бесполое.

Половой процесс – оогамия, при которой яйцеклетка продолжительное время сохраняет жгутики и поэтому напоминает гетерогамету. E. elegans – гетероталличная

перемещается в воде, он кажется вращающейся Вселенной из множества звезд, закрепленных на невидимой небесной тверди.

протопласты клеток значительно удалены от наружного плотного не ослизненного слоя. Клетки в результате взаимного давления имеют вид обычно шестиугольных ячей. От протопласта, расположенного в центре клетки, в плоскости, параллельной поверхности колонии радиально отходят цитоплазматические отростки. Они проходят через внутренние ослизненные слои оболочки, достигая плотных наружных слоев. Цитоплазматические отростки соседних клеток соответствуют друг другу и связаны между собой плазмодесмами

У V. globator цитоплазматические отростки толстые, с заходящими в них лопастями хроматофора. Поэтому с поверхности протопласты имеют звездчатую форму. У V. aureus цитоплазматические отростки протопластов очень тонкие. У V. gigas и других цитоплазматические отростки не образуются.

При собственно бесполом размножении формируются дочерние колонии. При этом делиться могут около десятка клеток, остальные остаются соматическими. Новая колония формируется так же, как у пандорины и эвдорины. Клетки, участвующие в бесполом размножении – партеногонидии (гонидии), многократно делятся с образованием пластинки (гоническая стадия). Пластинка выгибается чашевидно, клетки многократно