(альг. и мик.) Свирид

193

2.Апотеций какого вида гриба имеет до 8 см шляпку яйцевидной формы с сетью продольных и поперечных складок, от пересечения которых образуются вытянутые правильные ячейки, которая срастается с ножкой, формируя внутри единую полость)? (Сморчок съедобный

(Morchellaesculenta, семейство Morchellaceae).)

Строчок обыкновенный (Gyromitraesculenta – семейство Discinaceae) имеет крупные

плодовые тела неопределенной формы. Шляпка 2–10 см в диаметре, неправильной шаровидной формы, округлая или угловатая, морщинисто-складчатая, с глубокими извилистыми складками, отдаленно напоминающими извилины мозга. По цвету вначале шляпка шоколадно-коричневая, к зрелости более светлая. Ножка 3–6 x 1,5–3 см, к основанию слегка заужена, изредка складчатая или лопастная, полая, ломкая, беловатая, иногда грязно-лиловая или буроватая.

Мякоть беловатая, тонкая, хрупкая, воскообразная, без особого запаха и вкуса. Сумки восьмиспоровые, цилиндрические. Произрастает преим ущественно на песчаных почвах в хвойных и смешанных лесах на лесных вырубках с апреля по май. Ядовитый гриб.

Строчок осенний (Gyromitrainfula). Плодовые тела до 20 см высотой. Шляпка 6–12 см,

которых происходитР под землей. Их аскомы представляют собой апотеции со сморщенной сжатой поверхностью гимения. Нижняя поверхность аскомы также меняет свою конфигурацию, прикрывая внутренние части (эндоэксципул, субгимений), и образует плотную оболочку – перидий. Он бывает гладким, бородавчатым, может растрескиваться. Однако перидий полностью не смыкается, оставляя в некоторых частях гимениальный слой открытым. В онтогенезе трюфелевых обязательно присутствует начальная стадия аскомы, близкая к типичному апотецию. В процессе развития аском разрастаются все ткани, вследствие чего образуются внутренние камеры с сумками и парафизами. Стерильные ткани гипотеция называют внутренними венами (жилами), а промежутки между ними – наружными венами (жилами). Наружные вены заполняются рыхлой плектенхимой из переплетающихся парафиз. У основания парафиз формируются сумки. Освобождение спор у трюфелевых пассивное.

Филогенез этой группы грибов связан в первую очередь с подземным способом существования. Трюфелевые оказались одной из немногих групп сумчатых, достигшей вершины трофической эволюции: они исключительно симбиотрофы. Трюфелевые образуют микоризу с широколиственными древесными и кустарниковыми породами и некоторыми хвойными.

194

Это сравнительно небольшой порядок, объединяющий около 100 видов. Многие виды съедобны. По вкусовым качествам гурманами наиболее ценится черный или французский трюфель (Tubermelanosporum), произрастающий на юге Франции. Именно его высокие вкусовые качества стимулируют французов возделывать специально для трюфеля посадки дубовых рощ и выращивать там этот гриб.

Из Красной Книги Беларуси ТРЮФЕЛЬ ЛЕТНИЙ, ИЛИ ТРЮФЕЛЬ РУССКИЙ ЧЁРНЫЙ

TUBER AESTIVUM VITTAD.

ТРУФЛЯ ЛЕТНЯЯ, АБО ТРУФЛЯ РУСКАЯ ЧОРНАЯ Категория охраны: 2 Международная значимость:

Включен в Красную книгу Беларуси 2-го издания (1993), Красную книгу СССР (1984). Охраняется в Польше и Украине. Распространиение:

Неморальный лесной вид. Ареал охватывает Европу и Азию . В Беларуси известны два местонахождения: в Беловежской пуще и окрестностях д. Семурадцы Житковичского

Местообитания: Произрастает в лесах с лиственными деревьями - дубом, буком, грабом, орешником, на богатых гумусом почвах. Растет и плодоносит в верхнем слое

формируя полости (локулы), напоминающие по форме внутреннее строение перитеция. Однако эта структура, в отличиеЗот перитеция, не имеет собственного перидия (оболочки), что и является основнымОотличительным признаком локулоаскомицетов.

Сумки у локулоаскомицетов в основном битуникатные, т. е. имеют двуслойную оболочку. Для нихПхарактерно активное выбрасывание сумкоспор. При созревании

жесткий наружныйЕслой сумки, начиная с вершины разрушается, а внутренний слой под действием Ртургорного давления растягивается, разрывается и сумкоспоры активно выбрасываются в окружающую среду. Подхваченные воздушными течениями, они попадают на соответствующий субстрат и прорастают. Сумкоспоры обычно с перегородками.

Сформировавшиеся псевдотеции локулоаскомицетов с одной локулой по форме напоминают настоящие аскомы плодосумчатых грибов.

К основным порядкам следует отнести: Myriangiales, Dothideales и Pleosporales.

Порядок плеоспоровые (Pleosporales). Аскостромы шаровидные, часто перитециевидные, темноокрашенные, имеют одну или несколько локул. Вначале в локулах формируются вертикально расположенные гифы, псевдопарафизы, которые отрастают от базальной части асккостромы. Достигнув верхней части локулы, срастаются с ней. Сумки врастают между этими гифами. В локулах образуется несколько сумок, чередующихся с псевдопарафизами. Сумки восьмиспоровые, цилиндрические, сидячие или на коротких ножках, окружены со временем исчезающими псевдопарафизами. Аскоспоры продолговатые, двухклеточные и многоклеточные, бесцветные или оливковые с неравными клетками. В этом порядке преобладают сапротрофы, однако среди них имеется ряд паразитных видов, которые чаще встречаются в семействе Pleosporaceae.

196

9.Подкласс гетеробазидиомицеты. Порядки: дрожалковые, аурикуляриевые.

10.Направления эволюции в пределах класса.

Учебно-методические материалы.

Таблицы, видео- и кинофильмы, презентация.

1. Отличительные признаки отдела Базидиомикота.

1. Краткая характеристика и богатство.

Базидиальные грибы – грибы в основном с клеточным (септированным) первичным гаплоидным и вторичным диариотичным мицелием с пряжками, экзогенным половым спороношением базидией, которая формируется у большинства на плодовых телах (базидиомах) или на покоящихся клетках и преобладанием в цикле развития дикариотичной ядерной фазы.

•Насчитывает отдел около 30 000 видов(трутовые, шляпочные, дождевиковые, головневые, ржавчинные).

2. Распространение и значение.

мицелий кратковременно существует и участвует в половом процессе (соматогамии), на первом этапе которого происходит плазмогамия и дикарионизация, а вторичный – дикариотичный, многолетний и выполняет основные вегетативные функции (питание, рост, вегетативное размножение)основные функции питания и обмена веществ с внешней средой

2. встречаются дрожжеподобные стадии или формы, т.е.вегетативное тело имеет мицелиально-дрожжевой диморфизм.

Детали строения:

1. Пряжки – небольшие, дугообразной формы клетки, расположенные на гифе сбоку над поперечной перегородкой и соединяющие две соседние клетки гифы(Пряжки играют существенную роль при передвижении ядер и других органелл по мицелию, а при формировании полового спороношения восстанавливают двуядерность клетки, от которой отделилась материнская клетка базидии, являясь гомологом крючка аскогенной гифы)

197

2. строение септ разнообразно, но преобладают долипоровые, имеющие трубчатое расширение у поры. Пора с обеих сторон прикрыта поровыми колпачками или парентосомами.

Септы между клетками простые или долипоровые с открытой порою (устилягиномицеты), простые с порою, закрытой мелкими вакуолями (урединиомицеты), или долипоровые с парентосомой (базидиомицеты). Парентосома может быть сплошной без перфораций, может быть перфорированной или складчатой из фрагментов (этот критерий используется при подразделении базидиомицетов на порядки).

3. Клеточная стенка Состав – состоит из хитина и глюканов, у некоторых из маннанов.

Строение – клеточная стенка обычно ламеллярная, многослойная и электроннопрозрачная (электроннопроницаемая)

4. Питание базидиальных грибов Базидиальные грибы имеют мощную ферментную систему, с помощью которой вне

клетки осуществляется гидролиз целлюлозы, лигнина (целлюлазы, пероксидазы,

5. Бесполое споровое размножение – только конидиями.

Но встречается у большинства базидиомицетов с плодовыми телами редко. Может

Виды полового процесса:

– соматогамияП(слияние содержимого двух вегетативных клеток гаплоидного первичного мицелияЕ посредством образовавшихся между ними мостиков – анастомозов). У гомоталличных видов сливаются клетки одного мицелия. У гетероталличных (большинствоР) сливаются клетки гиф разных половых знаков + и – .

– сперматизация(слияние соматической клетки и спермация – специализированной клетки, образующейся по типу конидии, выполняющей оплодотворяющую функцию)

Особенности:половой процесс, состоящий из двух важнейших стадий (плазмогамии и кариогамии) значительно растянут во времени. Между плазмогамией и кариогамией могут пройти годы.

Результат первого этапа полового процесса – плазмогамии – объединение

(координация) ядер в дикарионы с последующим их синхронным делением, в результате которого формируется вторичный дикариотичный мицелий.

При этом также как и при гаметангиогамии сумчатых грибов на первом этапе происходит только плазмогамия и формирование дикариотичной клетки, из которой в результате синхронных делений дикарионов и клеток формируется вторичный дикариотичный мицелий.

Результат второго этапа полового процесса – кариогамии – формирование полового спороношения – базидии (мейоспорангия). При развитии базидии, как и при развитии сумки, происходит кариогамия (слияние двух ядер дикариона) и мейоз. Далее – переход

198

гаплоидных ядер в тонкие выросты на поверхности клетки (стеригмы) и формирование на их вздувшихся концах экзогенных мейоспор – базидиоспор.

Половое спороношение – базидия с базидиоспорами.

Базидия – орган полового спороношения базидиальных грибов, где завершается

половой процесс (кариогамия, мейоз, реже митозы), формируются гаплоидные базидиоспоры, которые образуются экзогенно на внешней стороне базидии на специальных выростах – стеригмах. Внутри стеригмы имеется канал, по которому содержимое будущей споры – ядро и часть плазмы мигрируют из базидии. С другой стороны, этот канал стеригмы выполняет и вторую функцию: при созревании базидий в ней в результате гидролиза гликогена, как и в сумках у аскомикот, повышается тургорное давление. Но поскольку канал стеригмы крайне узок, то давление в стеригме очень малое, и базидиоспоры отбрасываются на незначительное расстояние. Такие споры принято называть баллистоспорами.

Специфичные детали– Формирование базидии с помощью пряжки.

На конечной (апикальной) клетке дикариотичной гифы (обычно в субгимениальном

слое базидиокарпа) возникает пряжка в виде небольшого боковогоУвыроста внизу клетки.

Вскоре одновременно делится пара ядер дикариона, формируя четыре ядра. Далее сама клетка делится поперечной перегородкой, лежащей немного ниже того места, где отходит пряжка. В результате 4 ядра располагаются так: 2 несестринских ядра остались в верхней

грибов. Клетка-ножка с восстановленным дикарионом может снова развивать базидию

(конечной) клетке, которая называется материнской клеткойБГПбазидии, одно ядро перешло в вырост боковой – пряжку, а второе осталось в клетке-ножке. В дальнейшем клетка– пряжка и клетка-ножка сливаются и восстанавливаетсяЙ дикарион, как и у сумчатых

или дакариотичный мицелий. И В материнской клетке базидии, как иРв перегибе крючка, происходит кариогамия и

диплоидное ядро редукционно делится. Сама клетка обычно вытягивается или изменяется другим образом, образуя базидию – половое спороношение. На вершине базидии образуются выросты – чаще всего 4 – стеригмы. Они расширяются на концах, вздуваются,

аскогенной гифы соответствует пряжке и внешне и функционально. Соответствуют друг другу и материнские клетки сумки и базидии. Поэтому базидию, как и сумку называют

199

представителям классов Urediniomycetes (урединиомицеты) и Ustilaginomycetes (устилягиномицеты).

– Освобождение базидиоспор идет двумя способами:

Активно и споры называются баллистоспорами:

Механизм: а) повышение тургорного давления в базидии (за счет гидролиза гликогена) и передача его через стеригмы на споры. Базидиоспоры отбрасываются через узкие стеригмы на небольшие расстояния (несколько десятых миллиметра).

б) образование базидиоспорой специальной капельки с гигроскоп ичной жидкостью, которая активно впитывает влагу из воздуха, увеличиваясь в размерах. базидиоспора отрывается за счет действия сил поверхностного натяжения.

Пассивнои споры называются статиспорами:

Споры освобождаются только после разрушения базидии (у гастеромицетов).

–Базидиоспоры

Убольшинства базидиальных грибов базидиоспоры по форме:

одноклеточные округлые или овальные, эллипсоидные разных оттенков,

других оттенков. Цвет спорового порошка учитывается как важный критерий при идентификации видов.

по цвету:от бесцветной до бледно-желтой, розовой до темноУ-фиолетовой, черной и

с разной структурой поверхности: гладкая, сетчатая, шиповатая и т. п.;

размеров и облика. У некоторых (телиомицетов) базидии развиваются из специальных

происходит с преобладанием дикариотичной ядерной фазы (дикариофазы). Гаплофаза сильно подавлена. Она представлена базидиоспорами и гаплоидным первичным мицелием

сапротрофов, микоризообразователей), самостоятельно питается. (У сумчатых грибов

Из дикариотичного мицелия сложены и плодовые тела базидиальных грибов (трутовиков, агариковых).

У некоторых представителей отдела отмечена диплоидность.

Базидиоспора – прорастание–– первичный (п) мицелий –– плазмогамия –– дикариотичный вторичный мицелий –– формирование––плодовое тело –– кариогамия, мейоз,–– половое спороношение базидия –– формирование базидиоспор –– базидиоспоры У подавляющего большинства базидиальных грибов в циклах развития доми нирует телеоморфа и половой процесс типа соматогамии. Анаморфа свойственна меньшинству

базидиомикот.

Классификация

По типу развития и строению базидии (наличию плодового тела как места формирования базидии)базидиальные грибы в настоящее время подразделяются на три класса (Basidiomycetes, Urediniomycetes и Ustilaginomycetes), что, соответствует современным данным геносистематики, подтверждающим наличие в отделе Basidiomycota трех монофилетических групп.

Класс Basidiomycetes

200

К этому классу относятся грибы с холо- и гетеробазидиями, имеющие в гифа х мицелия долипоровые септы с парентосомами. Часто гифы несут пряжки. Половой процесс – соматогамия. Половое спороношение базидии с базидиоспорами образуются на плодовых телах.

Базидии одноклеточные, расположенные на субикулюме, либо гимениальным слоем, одиночно или группами; могут образовывать гимениальный слой на специально образованных структурах базидиом – гименофорах; могут формироваться внутри базидиом под прикрытием покровных структур (перидий) на плодущей части базидиомы

– глебе.

Трофические группы: сапротрофы, паразиты облигатные и факультативные, микоризные симбиотрофы.

Грибница после прорастания спор и плазмогамии мицелиев развивается в радиальном направлении. Плодовые тела образуются на внешней стороне гри бницы по кругу. Такие скопления плодовых тел у разных народов признавались магическими, колдовскими и

условия. При благоприятных условиях от времени образования примордия до появления

В отличие от субстратного мицелия, плодовые тела базидиомицетов в большинстве

случаев короткоживущие. Особенно это касается агарикоидных мягкомясистых

В силу особенностейЕП строения гифальной системы базидиомы многих трутовых грибов многолетниеР . Это либо сапротрофы, либо паразиты древесных пород. Спороносят такие базидиомы гименомицетов на протяжении всего вегетационного периода. Возраст базидиом может достигать 80 лет и более. Размеры плодовых тел гименомицетов колеблются от 0,2–0,5 см до 72 см в диаметре при массе в 20 кг у гриба барана (Grifolafrondosa). Расселение гименомицетов в биогеоценозах осуществляется базидиоспорами преимущественно ветром, водой. В распространении базидиоспор принимают участие как беспозвоночные, так и позвоночные, в том числе и человек.

Важным биологическим свойством базидиоспор, как и спор других грибов, является их способность сохранять жизнеспособность при прохождении через желудочнокишечный тракт. Это увеличивает возможность расселения гименомицетов.

–Плодовые тела

Убольшинства базидиомикот базидии образуются на плодовых телах (базидиомах). Это – специализированные талломные структуры из функционально дифференцированных гиф,

несущие базидии. Формирование базидиом идет за счет видоизменения генеративных (дикариотических) гиф. Последние играют роль либо защитных, либо запасных, либо проводящих структур и являются третичными в отличие от гаплоидных – первичных и дикариотических – вторичных.

201

Базидиомы могут быть многолетними или однолетними, окрашенными или бесцветными.

Базидиомы чрезвычайно разнообразны по форме, консистенции, окраске и другим признакам.

По консистенции

они бывают паутинистыми, войлочными, уплотненно-войлочными, мягкомясистыми, кожистыми, деревянистыми, мармеладовидные и др.

По форме

могут быть резупинатными (распростертыми по субстрату), распростертоотогнутыми, шляпковидными, сидячими, плоскими, шпателевидными, копытовидными, черепитчатовидными, весловидными, булавовидными, коралловидными, с центральной шляпкой (в виде шляпки на ножке), эксцентрической или боковой ножкой или без ножки.

Строение плодового тела на примере шляпочного гриба: шляпка, ножка;

В шляпке различают функционально и морфологически различные части: Перидий, мякоть, гименофор. Гименофор в свою очередь имеет следуюшие слои : трама –

Гимений– спороносный слой, упорядоченный слой базидий с базидиоспорами и стерильных элементов.

Стерильные элементы различаются по развитию, происхождению и внешнему виду и

предотвращают слипание базидиоспор);

(когда стенки трубочек сросшиеся и их нельзя отделить друг от друга), пластинчатым, трубчатым, лабиринтовидным и т. п. Существует также много переходных форм.

Важной характеристикой базидиом является прикрепление гименофора к мякоти. Он может быть трудно отделим и составлять с мякотью одно целое или, наоборот, легко отделяться от нее.

Эволюция базидиом прежде всего шла по пути:

–увеличения площади поверхности гименофора. Этому способствовали складки, шипы, пластинки, трубочки и т. п., а следовательно, и увеличивалось число базидий.

–повышения защиты гимения(от повреждений, от излишней влаги и т. п.). Этому

способствовало перемещение гименофора с верхней на нижнюю сторону базидиомы.

Типы развития базидиом:

– ангиокарпный (закрытый) тип развития базидиом – гимений часто не образуется, а базидиоспоры располагаются по бокам базидии (плевроспоровый тип), что обусловлено отсутствием активного отбрасывания спор. Последние освобождаются после разрушения базидии и перидия базидиомы. Такие споры принято называть статиспорами, в отличие от баллистоспор, которые отбрасываются активно (у грибов с и типом плодовых тел).