(альг. и мик.) Свирид
.pdf
152
римолекулярных дисульфидных мостиков. На границе вода— воздух или при соприкосновении с гидрофобной поверхностью молекулы полимеризуются, образуя монослой, в котором гидрофобные участки молекулы обращены наружу от гифы (как в мембранных структурах). Этот монослой, во-первых, уменьшает поверхностное натяжение водяной пленки и позволяет кончикам гиф подниматься из воды в воздушную среду; вовторых, он обеспечивает плотное прикрепление гиф фитопагогенных грибов к гидрофобной кутикуле, покрывающей поверхность растений. На участке оболочки апрессория, не соприкасающемся с кутикулой, откладывается меланин, а в растение из апрессория выделяются гидролитические ферменты, разрушающие кутикулу и клеточную стенку растения».
Гифоподии – постоянные по форме, регулярно повторяющиеся апрессории.
Гифы (1) на поверхности хозяина с одноклеточными (2)
и двухклеточными (3) гифоподиями
|
|
|
У |
|
|
|
П |
||
|
Г |
|
|
|
|
Б |
|
|
|
Под действием высокого тургорного давления и ферментов в оболочке растения |
||||
|
Й |
|
|
|
образуется отверстие, через которое растет внутрь инфекционная гифа, |
||||
преобразующаяся в питательный орган — гаусторий. При росте гаустория плазмалемма |
||||
И |
|
|
|
|
хозяйской клетки не разрушается, а вдавливается (инвагинируется), вследствие чего |
||||
Р |
|
|
|
|
зараженная клетка не погибает, а не которое время снабжает гаусторий питательными |
||||
веществами и обеспечивает внутритканевой (межклеточный) рост гиф паразита. По форме |
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
О |
|
|
гаустории бывают простыми и разветвленными (рис.41). |
|
|||||||
Инфекционные гифы – |
специфические очень тонкие гифы паразитных грибов, |
|
||||||
|
|
|
|
И |
|
|
|
|
которые внедряются в ткани и клетки хозяина. |
|
|||||||
Гаустории – специальныеТветочки мицелия, проникаюшие в клетки хозяина и |
|
|||||||
|
|
|
З |
|
|
|
|
|
поглощающие питательные вещества (при этом основная часть мицелия остается вне |
|
|||||||
|
|
О |
|
|
|
|
|
|
клеток хозяина). У эктопаразитов – мучнисторосяных грибов. |
|
|||||||
|
П |
|
|
|
|
Xenostomellatovarensis (Dothideales): |
|
|
|
|
|
|
|
экстраматрикальная гифа(1) |
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Р |
|
|
|
|
|
|
с гифоподиями (2), |
|
Е |
|
|
|
|
|
инфекционными гифами (3) |
|
|
|
|
|
|
|
и гаусториями (4) в клетках хозяина |
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Рис. 41. Строение гаустория возбудителя стеблевой ржавчины Pucciniagraminis. Материнская клетка гаустория (МКГ) расположена в межклеточном пространстве зараженного листа. Благодаря локальному разрушению клеточной стенки растения и впячиванию эндоплазматической мембраны (плазмалеммы) гаусторий проникает в клетку, но остается отделенным от протопласта хозяина эндогаусториальной мембраной (ЭМ), являющейся продолжением плазмалеммы, и эндогаусториальным матриксом (ЭГМ), через который хозяин и паразит обмениваются метаболитами. 1 — поясок; 2
— оболочка клетки растения-хозяина; 3 — шейка гаустория; 4 — воротничок; 5 — плазмалемма растения-хозяина (Л.Н.Андреев,
153
Ю.М.Плотникова, 1989)
Ловчие гифы – это петли, кольца,сети, клейкие нити, стреляющие «гарпуны», образуемые особыми гифами некоторых грибов (хищных), покрытыми клейкими выделениями. Эти гифы мгновенно сокращаются, сжимаются или выстреливают в ответ на прикосновение жертвы (нематоды, амѐбы, ракообразные и др. беспозвоночные животные). Боковые гифы ловчих органов внедряются в тело добычи и распространяются внутри него.
|
|
|
|
|
|
|
П |
|
|
|
|
Рис. 42. Гифы нематофагового гриба Arthrobotrysс |
|
||||
|
|
|
ловчими кольцами (А) и захваченнаяУими нематода (Б) |
|
||||
|
|
|
|
|
|
Г |
|
|
|
|
|
|
|
|
Б |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Й |
|
|
Особые органы, видоизменения мицелия, обеспечивающие рост и |
||||||||
выполнение иных функций грибов-сапротрофов: |
||||||||
|
|
|
|
|
|
И |
|
|
Столоны – гифы, поднимающиеся над субстратом и на определенном расстоянии |
||||||||
вновь соприкасающиеся с ним |
(т.е. дугообразные воздушные гифы), выполняющие |
|||||||
|
|
|
|
|
О |
|
|
|
функцию распространения гриба по субстрату. На месте нового контакта образуются |
||||||||
корневидные ризоиды. (Род ризопус из мукоровыхР ). |
|
|
||||||
|
|
|
|
Т |
|
|
|
|
Ризоиды – корневидные |
разветвления гиф, которые служат для прикрепления |
|||||||
|
|
И |
|
|
|
|
||
воздушного мицелия к субстрату и осуществления функции питания (у ризопуса из |
||||||||
мукоровых грибов отдела Зигомикота). |
|
|
|
|||||
|
З |
|
|
|
|
|
||
Анастомозы – или соединительные мостики – тонкие либо толстые нити, |
||||||||
О |
|
|
|
|
|
|
|
|
соединяющие соседние гифы между собой. Служат для скрепления гиф и играют важную |
||||||||
роль в обмене веществ, размножении многих видов грибов. |
|
|
||||||
П |
|
|
|
|
|
|
|
|
Плектенхима – ложная ткань, образующаяся за счет переплетения нитей мицелия,
Строма Р– Еболее или менее компактное образование (переплетения гиф) (склеротированная часть мицелия), в которое погружено несколько подовых тел или других структур.
а не вследствие деления клеток в разных направлениях. Из нее образуются плодовые тела.
-- плотное сплетение мицелия, в котором образуются локулы, содержащие одну или много сумок. В других случаях строма объединяет ряд плодовых тел – аском
-- более или менее компактное образование из плотного сплетения склеротированной (уплотненной) части мицелия, в которое погружено несколько подовых тел или других структур или в котором образуются локулы, содержащие одну или много сумок.
Рис. 39. Анастомоз между гифами
154
Столоны и ризоиды у рода Rhizopus:
А— Rh. nigricans; Б— Rh. oryzae:
1—столоны;
2— ризоиды;
3 — субстрат;
4 — спорангиеносцы;
5 — молодые спорангии;
6 — зрелые спорангии
2 группа – проводящие и поддерживающие структуры
характерны для древоразрушающих базидиомицетов, мицелий которых часто распространяется на очень большие расстояния вдоль дерева (иногда на десятки метров): тяжи (= шнуры), ризоморфы и др..
Мицеллиальные тяжи или шнуры – крупные, прочные, видимые невооруженным глазом плотно склеенные слизистым веществом или сросшиеся
темноокрашенных шнуров похожих на проволоку диаметром несколько мм, а длиной –
боковыми сторонами пучки гиф, которые выполняют функцию распространения гриба. |
|||
|
|
У |
|
Центральные гифы в этих шнурах обеспечивают транспортировку питательных веществ и |
|||
воды (проводящую ф-ю). Хорошо видны как беловатые или окрашенныеП |
нити у основания |
||
сорванных плодовых тел. |
Г |
|
|
|
|
|
|
Ризоморфы – более крупные, дифференцированные пучки гиф, имеющие вид |
|||
|
Б |
|
|
|
Й |
|
|
несколько метров, |
внешне напоминают тонкие корешки высших растений. Иными |
|
Р |
словами ризоморфы – это «гибриды» тяжей и склероциев.Гифы наружных слов имеют |
|
меланизированные |
утолщенные очень прочныеИ и темноокрашенные стенки, как у |
склероциев и выполняют защитную функцию. Гифы внутренних слоев – тонкостенные и светлоокрашенные и выполняют запасающую и транспортную ф-ю. У опят, домовых
|
И |
грибов.Ризоморфы осеннего опенка (Овиды рода Armillaria)способны распространяться не |
|
только по зараженному стволу дереваТ, но и в почве, заражая кор ни расположенных вблизи |
|
З |
|
здоровых деревьев. Благодаря наличию ризоморф этот гриб может распространяться в |
|
О |
|
почве на огромные расстояния, заражая корни множества деревьев. Описаны |
|
индивидуумы, мицелиальная сеть которых распространена на площади в десятки |
|
|
П |
гектаров, имеет возраст более тысячи лет и вес более 10 т. |
|
Е |
|
Р |
|
Ризоморфы (мицелиальные тяжи). А, Б. БазидиомицетArmillariellamelleat: А — привершинная область; Б—половина тяжа на некотором расстоянии от его вершины. В. Базидиомицет Serpulalacrymans: 1—рыхлый студенистый коровый слой; 2— твердая псевдопаренхима; 3—рыхлая крупноклеточная псевдопаренхима; 4— центральная полость;5—толстостенные волокнистые гифы; 6 — «сосудистые гифы»
155
3 группа – покоящиеся структуры = структуры переживания (= выживания): склероции, хламидоспоры (телеоспоры) и др.,
Склероции – темные плотные комочки («рожки») переплетающихся гиф мицелия (ложная ткань – плектенхима) размером от 1 мм до 20 см. по анатомическому строению бывают истинные и ложные.
Истинные склероции на поперечном разрезе имеют два слоя. Внешний– коровыйчасто темноокрашенный и внутренний – сердцевинный (рис. 40).Коровый слой узкий образован очень плотным сплетением мелких гиф с толстыми оболочками, пропитанными темным пигментом меланином, который придает клеткам особую прочность.Внутренний слой широкий представлен рыхлым сплетением гиалиновых крупных гиф с тонкими оболочками и запасом питательных веществ (каплями жира и др.). Он служит для питания проростков склероция. Истинные склероции могут быть образованы только грибными гифами или же в их образовании участвуют ткани зараженного хозяина, которые
мумифицируются. Таковы, например, мумифицированные, черные с поверхности (вследствие отложения меланина) яблоки, зараженные возбудителем плодовой гнили Moniliacinerea, или гусеницы, зараженные грибами из рода Cordyceps.У
Ложные склероции не имеют внутренней слоистости. Все их клетки одинаковые и
содержат питательные вещества и меланин в оболочке.
Служат для перенесения неблагоприятных условий и распространения (за счет
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Б |
|
|
|
переноса с пылью или прикрепления к животным). ОбразуютсяП |
из вегетативного |
|||||||||||||
мицелия, который обильно выделяет влагу и уплотняется.ГКлетки содержат богатый запас |
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Й |
|
|
|
питательных веществ : гликогена, жиров. (В склероциях спорыньи около 30 % жира, а |
||||||||||||||
воды – 5-10 %). Из склероциев развивается или мицелий, или органы спороношения. |
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
И |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Спорыньевые грибы: |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Р |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1 — чехловидная болезнь ежи сборной; справа — |
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
О |
перитеций возбудителя (Epichloetyphina) в строме; |
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
2 — спорынья пурпурная (Clavicepspurpurca) (слева |
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
Т |
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
— колос со склероциями,справа — проросший |
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
И |
|
|
склероций); |
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
3 — кордицепс военный (Cordycepsmilitaris) на |
|
|||||
|
|
|
|
|
З |
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
гусенице. |
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
О |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
П |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Е |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Р |
|
|
|
|
|
|
|
Рис. 40. Разрез истинного склероция. |
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Мелкие клетки кроющего слоя покрыты |
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
толстыми стенками, пропитанными меланином; |
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
центральные клетки крупные, тонкостенные, |
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
расположены более рыхло |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Хламидоспоры (телеоспоры у головневых грибов) – толстостенные клетки или комплексы клеток функционирующие как одно целое, предназначенные для перенесения неблагоприятных условий. Они могут развиваться внутри гиф (эндогенно) за счет расчленения мицелия на отдельные клетки, чаще формируя под оболочкой материнской клетки собственные плотные оболочки или другим способом. После отмирания таллома хламидоспоры пассивно освобождаются в среду. Хламидоспоры могут выполнять еще функции распространения и размножения грибов. По происхождению являются
вегетативными спорами.
156
Артроспоры или оидии – тонкостенные короткие клетки, на которые распадается мицелий, т.е. они образуются экзогенно.
3. Размножение грибов
Грибы размножаются бесполым (вегетативно и спорами) и половым путем.
Для многих из них характерны такие явления как гетерокариоз и парасексуальный процесс.
Вегетативное размножение.
-кусочками, частями мицелия,
-у одноклеточных дрожжей – почкование клеток,
-с помощью вегетативных спор – артроспор, хламидоспор. Бесполое споровое размножение:
-зооспорами,
-спорангиоспорами,
-конидиями.
Половое размножение и половой процесс
Отмечено, примерно, у 70 % грибов. Кроме несовершенных. У Половое размножение, создавая генетическое разнообразие (коньюгация и кроссинговер;
случайное расхождение гомологичных хромосом в гаметы при мейозе; случайное объединение
гамет при половом процессе), создает тем самым материал для естественного отбора, повышая |
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
П |
эволюционный потенциал вида. Половое размножение – высшая форма воспроизведения |
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Г |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Б |
|
потомства по сравнению с бесполым – более древним типом размножения, которое имеет свои |
|||||||||||
преимущества. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Й |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
И |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Р |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
О |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Т |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
И |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
З |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
О |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
П |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Е |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Р |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
160
грибов. Сложные циклы развития, которые сопровождаются сменой ядерных фаз, характерны для грибов, имеющих половой процесс.
В течение своей жизни (от мейоспоры до мейоспоры) гриб пребывает в различных состояниях, отражая стадии цикла развития: мейоспора – вегетативный мицелий –
бесполое спороношение – (вновь образованный вегетативный мицелий) –
формирование половых органов – половой процесс – органы полового спороношения и – мейоспора (половые споры или споры полового спороношения).
Половой процесс предусматривает :
плазмогамию (П),
кариогамию (К),
мейоз (М!)
как правило, образование мейоспор, первых спор после
редукционного деления.
П---(п+п)---- К -----(2п)----- М! ----------(п)---------
На каком-то этапе между этими кардинальными пунктами гриб растет вегетативно, увеличивает свою биомассу, накапливает энергию и обычно размножается бесполым путем.
Ядерная фаза этого этапа и дает название жизненному циклу. |
|
У |
|||
|
|
||||
Так, грибы, которые растут, |
питаются и бесполо размножаются в гаплоидном состоянии |
||||
|
|
|
|
П |
|
имеют гаплофазный цикл развития и называются гаплоидные грибы. Мейоз происходит при |
|||||
|
|
|
Г |
|
|
прорастании зиготы, только зигота (2п). Зигота у разных отделов грибов имеет свое название. |
|||||
– Зигомицеты, частично хитридиомицеты. Несовершенные грибы, вообще не имеющие |
|||||
полового процесса. |
|
|
|
|
|
Грибы, которые растут, питаются и бесполо размножаются в гаплоидном и п+п |
|||||
|
|
|
Й |
|
|
(дикарионтичном) состоянии имеют гапло-дикарионтичныйБ |
цикл развития и называются |
||||
|
|
И |
|
|
|
гапло-дикарионтичные грибы. Мейоз происходит при прорастании зиготы, только зигота (2п). У |
|||||
сумчаты и базидиальных грибов. У последних вообще наблюдается тенденция к сокращению |
|||||
|
Р |
|
|
|
|
гаплоидной фазы и удлинению дкарионтичной. |
|
|
|
|
|
Так, грибы, которые растут, |
питаются и бесполо размножаются в диплоидном состоянии |
||||
имеют диплофазный цикл развития |
и называются диплоидные грибы. Мейоз происходит перед |
образованием гамет, только гаметы |
(п), а зигота прорастает в вегетативный мицелий или |
вегетативную клетку способную почковатьсяО(у оомицет и некоторых дрожжей). |
|
Подробно циклы развития рассмотрим при изучении каждого отдела. |
||
|
|
Т |
Ниже изложены циклы грибов по учебнику Ботаника Т.1. |
||
Ядерные циклы. Жизненные Ициклы грибов также разнообразны, как и сами грибы. Основные |
||
циклы следующие. |
З |
|
|
|
|
1. Бесполый цикл. Цикл характерен для огромной группы (несколько десятков тысяч видов) |
||
несовершенных грибов, утративших половое размножение. Деление их ядер исключительно |
|
|
О |
митотическое (митотические грибы), поэтому плоидность ядер неизвестна. |
|
2. Гаплоидный циклП. Ядра в вегетативном талломе гаплоидные. Диплоидная зигота (обычно |
|
после периода покоя) делится мейотически (зиготический мейоз) — зигомицеты, многие |
|
Е |
|
хитридиомицеты. |
|
3. ГаплоидныйРцикл с ограниченным дикарионом. После слияния гаметангиев или гамет происходит сдвоение и синхронное деление ядер, полученных от двух родителей (стадия дикариона). После этого ядра сливаются и мейотически делятся без периода покоя. Мейоспоры дают начала новым талломам. Таковы большинство аскомицетов. У этих грибов отсутствует пул скрытой изменчивости, так как все рецессивные мутации сразу проявляются фенотипичес-ки.
4.Гаплоидно-дикариотический цикл. Цикл сходен с предыдущим, но стадия дикариона длительная, часто доминирующая в цикле (большинство базидиомицетов).
5.Гаплоидно-диплоидный цикл. Изоморфная смена генераций у грибов (из ложена в разделе,
посвященном водорослям) в отличие от водорослей встречается редко и описана у некоторых водных хитридиомицетов.
6. Диплоидный цикл. Вегетативный таллом диплоидный, мейоз происходит при формировании гаметангиев или гамет (гаметический). Характерен для оомицетов и некоторых сумчатых дрожжей. У этих грибов, как и у высших эукариот, возможно скрытое сохранение рецессивных мутаций в гетерозиготных ядрах и их появление в потомстве после половой или парасексуальной рекомбинации.
Значение и роль грибов в природе.
Зависит от образа жизни. 2 группы грибов выделяют:
161
1.сапротрофы – получают С из органических остатков, т.е. обитают на мертвом органическом материале, выполняя в экосистемах роль редуцентов.
Некоторые грибы (дрожжи) получают энергию в процессе брожения, образуя этиловый спирт из глюкозы.
2.биотрофы – питаются за счет живых организмов.
-паразиты – причиняют вред организму-хозяину,
-симбионты - используют в качестве партнеров или хозяев растения, животных, водорослей, простейших, бактерии, другие грибы,
-хищные грибы – имеют ряд приспособлений для захвата и переваривания
мелких животных (почвенных нематод). Редуценты.
|
|
|
И |
которых грибы расцениваются как элемент, обладающий существенной геологической |
|||
силой: подчеркивается их значение в процессахЙседиментации, выветривания горных |
|||
|
|
Р |
|
пород, разрушения минералов. Как биодеструкторы грибы играют важную роль в |
|||
|
О |
|
|
круговороте углерода, являясь активным поставщиком углекислого газа в атмосферу. |
|||
(Каратыгин, с. 13-14.). |
Т |
|
|
В последнее десятилетие крупный вклад в теорию экосистемной эволюции внес |
|||
1) Грибы – редуценты (деструкторы) органического вещества, преимущественно лигно- |
|||
целлюлозного комплекса растений, который недоступен для заселения и разрушения иными |
|||
микроорганизмами. Они занимают особый экогоризонт и в качестве редуцентов играют роль посредников между живым и костным веществами биосферы. Целесообразно говорить о микокалимме – всей совокупности физиологически активного мицелия Земли, осуществляющего в качестве своей важнейшей функции деструкцию органического вещества в основном растительного происхождения.
Лишь сравнительно недавно было привлечено вниманиеУ к планетарному значению грибов в биосферных процессах прошлого. Результаты палеоэкологических
исследований последних лет все более проясняют значениеГПгрибов в переломные моменты эволюции органического мира: в происхожденииБназемных растений, освоении ими суши, стабилизации и дифференциации растительных сообществ, в динамике атмосферного состава, а также в формировании палеопочв. Появляются исследования, в
академик А.М. Уголев (1985,И1988). Для микологии его обобщения и исследования важны, т. к. помогают верно и точно понять роль грибов в функционировании экосистем. Согласно Уголеву, биосферу следует рассматривать как трофосферу, состоящую из
(Каратыгин, с. 14.)
разнообразных |
трофоценозов, сосуществующих в виде цепей или сетей (блоков), |
||
|
|
З |
|
обеспечивающих круговорот веществ и энергии. Авто- и гетеротрофы в пределах |
|||
трофоценозов |
обреченыОна |
взаимную параллельную коэволюцию. При таком |
|
трофоценотическом подходе |
грибы –гетеротрофы следует рассматривать как |
||
|
П |
|
|
необходимый и равноправный с фотосинтезирующими растениями компонент экосистем. |
|||
Е |
|
|
|
Р |
|
|
|
2). По Таусону (1947) сопряженный характер эволюции грибов и растений. Как следствие многие ученые предполагают (Таусон В.О. 1936,1941, 1947) и подтверждают палеомикологическими находками (Krasilov, 1981; Sherwood-P ike, Gray, 1985) сопряженный характер эволюции грибов и растений. «Первая же лигнификация клеток у раннедевонских растений скореее всего возникла как защитный механизм – раневая реакция на активность сапротрофных и паразитных грибов» (Каратыгин, с. 16.). Сапротрофные грибы, согласно Таусону, разлагавшие на побережьях остатки водорослей, существовали задолго до появления на суше риниофитов и впоследствии приспособились к разложению растительных остатков первых поселенцев суши. По нему же исторической предпосылкой для возникновения обширной группы лигнинразрушающих аско- и базидиомицетов оказался переход в девоне от простертых низкорослых, дихотомически ветвящихся форм растений к прямостоячим древовидным формам.
3) Грибы – участники почвообразовательного процесса. Почвенные грибы играют важнейшую роль в минерализации органического вещества и образовании гумуса. (Если бы не было грибов сапрофитов, то слой лесного опада > в год примерно на 3-5 см и за 10 лет достиг бы толщины нескольких метров). В лесной подстилке 78-90% биомассы всех микроорганизмов составляет именно грибная биомасса (Каратыгин, с. 16.). Длина грибных гиф в 1 г сухой почвы