(альг. и мик.) Свирид

142

грибы), в который объединяли сумчатые (главным образом) грибы, вторично утративш ие половое спороношение, упраздняется, ибо входящие в него организмы полифилетичны (произошли от разных предков). Рассмотрение дейтеромицетов как отдельной группы в учебной дисциплине, хотя и с оговорками, вызвано многообразием этих грибов и той важной ролью, которую они играют в природе и хозяйственной деятельности.

1.Царство Грибы — Fungi, или Mycota

Грибы в настоящее время – это самостоятельное царство живых организмов наряду с животными (царство Animalia) и растениями (Plantae), самостоятельность которого официально признали на Всемирном ботаническом конгрессе в Ленинграде в 1976 году. Первоначально в него входили все грибы и слизевики. В настоящее время – только 5 отделов, рассмотренных ниже, которые составляют единую филогенетическую группу высшего таксономического ранга — царство Fungi (настоящие грибы).

К царству Грибы относят неподвижные (за исключением подвижных стадий у хитридиомикот) в основном нитчатые (мицелиальные) с неограниченным апикальным ростом гетеротрофные эукариотные организмы с абсорбционным способом питания,

2. Биосинтез лизина идет через α-аминоадипиновую (ААД) кислотукак у животных;

3. Сходная п оследовательность нуклеотидов (азотистых оснований) в рибосомной

Chytridiomycotaс 1 гладкимЗжгутиком)

8. В пределах царства у классов Ascomycetes, Basidiomycetes и Ustomycetes

сформировался уникальный трехфазный половой цикл. Слияние двух различных в

слияние происходит лишь незадолго до образования мейоспорангиев (сумок или базидий) или в них самих; возникающая при этом диплофаза обычно очень короткая и бы стро сменяется мейозом.Поэтому таллом может быть гаплоидный или дикариотический,

9. Для представителей царства Fungi,как и для всей эколого-трофической группы – грибы характерен гетеротрофный тип питания, осмотрофный (абсорбционный) способ поглощения полупереваренного вне организма материала всей поверхностью гиф (несептированных или септированных) мицелия, состоящих из трубчатых клеток, размножение и распространение с помощью спор. У простейших хитридиомицет – таллом плазмодиальный или ризомицелий. Вегетативно грибыраспространяются с помощью гиф или же образуют колонии из одиночных клеток (дрожжевидный рост). Внутри мицелия клетки соеди няются между собой порами, строение которых относится к характер ным признакам таксонов высокого ранга.

К настоящему времени описано свыше 70 тыс. (100 тыс) видов грибов, что, по мнению ученых (Каратыгин, 1994, с.14) составляет около 5 % от реально существующих в природе. Предполагаемое число видов грибов около 1,5 млн.

143

Все эти виды грибов в той или иной степени связаны с жизнедеятельностью около 280 тыс видов сосудистых растений как биотрофы, некротро фы или сапротрофы. Кроме того примерно 13,5 тыс видов грибов насчитывается среди микобионтов лишайниковых ассоциаций. Лишь 1,5 % видов грибов связаны с представителями животного царства как зоо- и антропофилы.

Отличительные признаки грибов и грибоподобных организмов как эколого-трофической группы.

Признаки грибов:

2.Систематика грибов и краткая характеристика отделов.

Систематика грибов, т. е. разделение представителей царства на отделы, классы, порядки, семейства, роды и виды, основана на морфологических, биологических, физиологических, биохимических, генетических, цитологических и других особенностях организмов. В настоящее время в систематике большое значение уделяется особенностям структуры ДНК и РНК отдельных организмов и групп, что привело к значительным изменениям в системах грибов и грибоподобных организмов. По мере накопления новых сведений о грибах периодически пересматривались принципы их сис тематики; этот процесс продолжается.

Современная систематика строится с учетом эволюционных связей между отдельными группами грибов на основе сравнения молекул ДНК и РНК. Основа ее — вид. Для характеристики вида используют комплекс морфологических, физиологических и других признаков, причем для фитопатогенных грибов в первую очередь учитывают

144

специализацию по питающему субстрату как главнейшую особенность гетеротрофных организмов.

В современной систематике растений, грибов и животных принят принцип иерархии, соподчинения. Суть его в последовательном объединении групп одного ранга в группы более высоких рангов. Достаточно обособленные группы организмов, связанные той или иной степенью родства, называют таксонами. В микологии принят Международный кодекс ботанической номенклатуры, т.к. грибы долгое время относили к царству Растения. В соответствии с ним существует следующая система таксономических категорий грибов:

спорангиоспорами, реже односпоровые спорангии отрываются целиком и функционируют как конидии, иногда формируются настоящие конидии (у энтомофторовых грибов). Ме йоспоры

Отд. Deuteromycota – Хорошо развитый септированный мицелий. Размножаются только бесполым путем – конидиями. Не соответствуют отделу и классу в обычном понимании, т.е. группе порядков филогенетически близких, связанных единством происхождения. Представляют разнородную в филогенетическом отношении группу – производное предыдущих двух отделов. Формальный отдел. Сюда же относят анаморфные грибы, половая стадия которых — телеоморфа

— неизвестна. Эти грибы проходят весь жизненный цикл в бесполой стадии, называемой анаморфой. Ранее их относили к несовершенным грибам — дейтеромицетам — Deuteromycetes.

Lichenes

3. Строение грибной клетки.

Имеет принципиально сходную организацию, свойственную для любой эукариотической клетки. Некоторые особенности:

1.Клеточная стенка:

-хорошо выражена, имеет толщину ≈ 0,2 мкм,

-постоянно расширяется и изменяется по мере роста гиф,

-является экскреторной органеллой,

145

- определяет форму клетки наряду с другими условиями (тургором и силами, генерируемыми соседними клетками), и гарантирует ее относительные стабильность и

полисахаридами (глюкоманнаны), и др. в-ми (в частности в качестве включения в клет. стенке нах-ся темноокрашенный пигмент меланин, растворимые сахара, белки, аминокислоты, фосфаты и др. соли);

- Главными компонентами клет. стенки являются микрофибриллы, образованные у большинства грибов азотсодержащим полисахаридом хитином, у зигомицет – хитин-хитозан, но нет глюканов, у оомицет – целлюлоза β-глюкан, у дрожжей – Маннан-β-глюкан, количество хитина снижено.

(хитин устойчивее к микробному разрушению, чем целлюлоза, входит в состав наружного покрова членистоногих, но никогда не встречен у растений)

4) деление клетки обычно не зависит от деления ядра (особенно в вегетативном

6. Митохондрий обычно несколько. Они мелкие (ДИАМЕТР 0,5-0,8 МКМ, ДЛИ НА

7.АппаратРГольджи, как правило, образован простыми цистернами.

8.Запасные включения в цитоплазме – гранулы гликогена, капли липидов. В вакуолях часто обнаруживаются гранулы белков, волютин, липиды, жиры.

9.Споры жгутиков не несут у настоящих грибов, а у остальных имеют фибриллярное строение (9пар + 2 центральные как у всех эукариот).Е

2. Вегетативное тело и его видоизменения.

Вегетативное тело – это часть организма,выполняющая функции роста, развития, вегетативного размножения.

Вегетативное тело или таллом большинства грибов может быть четырех типов: амебоидный (плазмодиальный) таллом, дрожжеподобный (одиночные почкующиеся клетки), одноклеточный таллом с ризомицелием, мицеллиальный таллом.

1) амебоидный таллом (= голый протопласт = голая плазменная масса). Имеется у наиболее примитивных внутриклеточных паразитов из отдела хитридиомицетов. Особенности:

146

-Одноядерная клетка, которая в вегетативном состоянии не имеет собственной клеточной стенки. Кроме цитоплазматической мембраны клетка может быть защищена еще уплотненным периферическим белковым слоем – перипластом

-Развивается внутри клетки хозяина (интраматрикально),

-Недолговечно и через несколько дней превращается в зооспорангий с подвижными зооспорами, которые снова заражают хозяина – холокарпический таллом.

Многоядерный таллом такого типа называется плазмодиальный.

2) дрожжеподобный тип таллома – одиночные почкующиеся или (редко) делящиеся клетки (дрожжи), покрытые клеточной стенкой. Иногда вследствие нерасхождения при почковании материнских и дочерних клетокобразуются короткие легкораспадающиесяцепочки клеток (псевдомицелий). При размножениидрожжей почкованиемновая клетка образуется не вследствие врастания клеточной стенки внутрь клетки, как у мицелиальных грибов, а локальным вздутием оболочки, в которое переходят разделившееся ядро и другие органеллы. Известны в небольшом числе «делящиеся дрожжи», у которых клетки делятся врастанием оболочки.

Фазы (этапы) дрожжевого роста (или как происходит почкование?):

3) одноклеточный таллом с ризомицелием (первичный, зачаточный мицелий).

Ризомицелий – это разветвленные нитевидные структуры, выросты клетки, погруженные в субстрат и не имеющие ядер. (На поверхности субстрата, т.е. экстраматрикально развивается клетка с ядром, а в субстрат отходят тонкие разветвленные безъядерные ее отростки). Ризомицелий не может развиваться самостоятельно и регенерировать как настоящий мицелий. Но он обеспечивает примитивную дифференциацию вегетативного тела. В субстрат проникает лишь ризомицелий, который выполняет некоторые функции мицелия: прикрепление к субстрату, заякоривание; поглощение питательных веществ; транспортировку их в основную часть тела. Если таллом представлен одной клеткой с ризомицелием, то он называется моноцентрическим (иногда называют ризомицелий моноцентрический). У некоторых грибов ризомицелий удлиняется и в него переходят ядра, и он образует расширения в виде других амебоидных клеток с ядрами и называется полицентрический таллом.

Ризомицелий рассматривается как зачаточный мицелий, эволюционная ступень к настоящему неклеточному мицелию

147

4)настоящий мицелий или мицелиальный таллом. Представляет собой покрытые клеточной стенкой разветвленные тонкие трубчатые нити (= гифы) содержащие ядра, разделенные внутренними перегородками (= септами) на фрагменты (клеточный или септированный мицелий) или не фрагментированные (неклеточный, ценоцитный, несептированный мицелий). Состоит из тонких трубчатых нитей – гиф (гифа).

5)Для многих грибов характерен мицелиально-дрожжевой диморфизм в зависимости от условий среды.

Рис. . Типы таллома грибов:

1 – ризомицелий,

2 – неклеточный мицелий,

3 – клеточный мицелий,

4 – одиночные почкующиеся клетки.

-Способность образовывать многочисленные анастомозы (= слияния)

Рассмотрим прорастание споры на примере сумчатых грибов. Спора (конидия) сумчатых грибов имеет двухслойную клеточную стенку. Наружный слой – жесткий, внутренний – пластичный. При благоприятных условиях (достаточно влаги и тепла на

наружный слой разрушается на фрагменты. Под внутренним слоем снова закладывается новый слой оболочки. По периферии «проросткового шара» накапливаются крупные и мелкие пузырьки – микровезикулы. В крупных везикулах – хитосомах – содержится неактивная форма фермента хитинсинтетазы необходимого для полимеризации ацетилглюкозамина в линейные молекулы полимера хитина. В более мелких пузырьках содержатся литические ферменты (=ферменты-разрушители) – глюканазы, хитиназы и др.

Везикулы транпортируются (=доставляются) в точ ку роста при участии элементов цитоскелета – микротрубочек и микрофиламентов. При контакте мембраны пузырьков с плазмалеммой кончика гифы, они (мембраны) объединяются. При этом происходит экзоцитоз и содержимое пузырьков выливается в пространство между плазмолеммой и клеточной стенкой. Здесь литические ферменты размягчают каркас клеточной стенки, позволяя достраивать его новыми полимерамихитина. Доставленный в хитосомах

149

участки или репродуктивные органы. Ценоцитный мицелий характерен для представителей отделов хиридиомикота, оомикота и зигомикота.

2)Септированные (клеточные). Разделены перегородками – септами – на отдельные клетки, в которых может быть от одного до нескольких ядер. Клеточный или септированный мицелий может быть гаплоидным (у аскомикот), дикариотичным (вторичный мицелий у базидиомикот), гаплоидным со многими гетерокарионами (у несовершенных грибов)

Септа – поперечная перегородка в гифе, развивающаяся от периферии к центру.

Особенности септ:

1. септы образуются за счет врастания клеточных покровов (клеточной стенки и мембраны) от периферии (от стенки гифы) к центру (подобно диафрагме микроскопа или оптического фотоаппарата = центрипетально). Они обычно развиваются синхронно делению ядра (у сумчатых и базидиальных) или не связаны с делением ядер, т. е. независимо от деления ядер – у ценоцитных), Обычно в центре септы остается пора.

2. септы имеют поры (=отверстия), через которые соседние клетки сообщаются друг с

другом (через них перемещаются из клетки в клетку питательныеУвещества или даже

клеточные структуры.). По количеству пор в септе септы бывают мультипоровые(= многопоровые), т.е. содержат несколько отверстий и унипоровые(= однопоровые), т.е.

истончается, оставляя в центре пору, через которую в соседние клетки могут переходить цитоплазма и даже ядра. (У сумчатых, сепробазидиальных и ржавчинных из базидиальных)

колпачками или парентосомами. Парентосомы – это мембранные структуры, прикрывающие долипоровую септу с обеих сторон. Крупные внутриклеточные

151

4. на основе мицелия возникают различные приспособления, связанные с

условиями обитания и образом жизни видов, т. называемые видоизменения мицелия и специализированные структуры (особые органы).

В процессе жизни гриба питательная среда изменяется, и мицелий в целом или его отдельные части видоизменяются в зависимости от выполняемой функции, т. е. наблюдается функциональная и морфологическая дифференцировка таллома, обусловленная адаптациями к условиям жизни. Среда может обедняться питательными веществами, высыхать или разжижаться, изменяется рН и т.д. Но выживанию грибов это обычно не угрожает, т. к. в процессе эволюции у них сформировались реакции на изменяющиеся условия существования. Вегетативный рост продолжается образованием органов бесполого размножения, а затем наблюдается переход к репродуктивной фазе. Внешне это выражается в образовании воздушного мицелия, конидий или плодовых тел. К концу такого развития все части вегетативного таллома (у голокарпических форм) превращаются в покоящиеся или расселительные структуры или отмирают вовсе.

функцию, обеспечивающую питание. В процессе адаптации к изменяющимся

функцию поддержания целостности мицелия в пространстве;

условно, ибо многие грибные структуры полифункциональны. (Например, зиготические (а, следовательно, пропагативные, а не вегетативные) структуры многих грибов покрыты толстыми оболочками и несут функцию выживания, а вегетативные хламидоспоры наряду с функцией выживания обеспечивают размножение и распространенение).

1 группа Особые структуры (органы) вегетативного таллома(обеспечивают питание и рост паразитичеких грибов) – инфекционные структуры

Апрессории – это специализированные органы прикрепления типа присосок у эктопаразитов. Формируются как короткие боковые выросты с вздутыми концами проростковых трубок или гиф на кутикуле хозяина или как разросшиеся концевые части гиф, имеющие вид плоских лопастей. Ф-я: механически удерживают гриб на поверхности растения, пока он прорывает кутикулу и клеточную стенку; препятствуют сдуванию гриба ветром и смыванию дождем, служат для прикрепления мицелия к субстрату.

Механизм действия апрессория описан в 1 томе Ботаники на стр. 63: «Апрессорий плотно прилегает к кутикуле за счет выделяемых наружу гидрофобных белков гидрофобинов, служащих «вакуумной смазкой». Гифа секретирует гидрофобины в виде мономеров (отдельных молекул), очень прочных вследствие наличия четырех внут-