4. Регуляция внешнего дыхания
Функцию дыхания регулирует сеть многочисленных нейронов ЦНС, которые связаны с дыхательным центром продолговатого мозга.
1. Вопрос
Дыхательный центр продолговатого мозга, его функции.
Определение 
Дыхательный центр – морфо-функциональное объединение нейронов специфических (дыхательные) ядер продолговатого мозга, необходимых и достаточных для регуляции дыхательных функций, т. е. способных генерировать дыхательный ритм
В физиологических условиях дыхательный центр получает афферентные сигналы от периферических и центральных хеморецепторов, сигнализирующих соответственно:
о парциальном давлении О в крови;
о концентрации Н во внеклеточной жидкости мозга.
В период бодрствования деятельность дыхательного центра регулируется дополнительными сигналами, исходящими из различных структур ЦНС.
Например 
У человека это структуры, обеспечивающие речь. Речь (и особенно пение) может в значительной степени отклонить напряжение газов крови от нормального уровня и даже снизить реакцию дыхательного центра на гипоксию или гиперкапнию.
Афферентные сигналы от хеморецепторов тесно взаимодействуют с другими афферентными стимулами дыхательного центра, но в конечном счете гуморальный контроль дыхания всегда доминирует над нейрогенным.
Например 
Человек произвольно не может бесконечно долго задерживать дыхание из-за нарастающих во время остановки дыхания гипоксии и гиперкапнии.
Дыхательный центр выполняет две основные функции в системе дыхания:
моторную, или двигательную, –регулирующую сокращения дыхательных мышц,
В чем заключается? 
Двигательная функция дыхательного центра заключается в генерации дыхательного ритма и его паттерна.
Под генерацией дыхательного ритма понимают генерацию дыхательным центром вдоха и его прекращение.
Под паттерным дыханием следует понимать длительность вдоха и выдоха, величину дыхательного объема, минутного объема дыхания.
Что выполняет? 
Моторная функция дыхательного центра:
адаптирует дыхание к метаболическим потребностям организма,
приспосабливает дыхание в поведенческих реакциях,
осуществляет интеграцию дыхания с другими функциями ЦНС.
гомеостатическую – изменяющую характер дыхания при сдвигах содержания О и СО , во внутренней среде организма.
Что выполняет? 
Гомеостатическая функция дыхательного центра:
поддерживает нормальные величины дыхательных газов (O2, CO2) и рН в крови и внеклеточной жидкости мозга,
регулирует дыхание при изменении температуры тела,
адаптирует дыхательную функцию к условиям измененной газовой среды, например при пониженном и повышенном барометрическом давлении.
2. Вопрос
Локализация и функциональные свойства дыхательных нейронов продолговатого мозга.
Нейроны дыхательного центра локализованы в дорсомедиальной и вентролатеральной областях
продолговатого мозга и образуют так называемые дорсальную и вентральную дыхательную группу.
В дорсальной и вентральной дыхательной группах продолговатого мозга обнаружены следующие основные типы дыхательных нейронов:
1.ранние инспираторные, которые разряжаются с максимальной частотой в начале фазы вдоха;
2.поздние инспираторные, максимальная частота разрядов которых приходится на конец инспирации;
3.полные инспираторные с постоянной или постепенно нарастающей активностью в течение фазы вдоха;
4.постинспираторные, которые имеют максимальный разряд в начале фазы выдоха;
5.экспираторные с постоянной или постепенно нарастающей активностью, которую они проявляют во вторую часть фазы выдоха;
6.преинспираторные, которые имеют максимальный пик активности непосредственно перед началом вдоха.
Тип нейронов определяется по проявлению его активности относительно фазы вдоха и выдоха.
На рис. 7.13 схематично изображены паттерны (образцы) электрической активности дыхательных нейронов.
Дорсальная дыхательная группа (ДДГ)
Дорсальная дыхательная группа (ДДГ) представляет собой симметричные области продолговатого мозга, расположенные вентролатеральнее ядра одиночного пучка.
Дыхательные нейроны этой группы относятся только к инспираторному типу нейронов и
представлены поздними и полными инспираторными нейронами.
Нейроны ДДГ получают афферентные сигналы от легочных рецепторов растяжения по волокнам блуждающих нервов, нейроны которого имеют обширные синаптические связи с другими отделами дыхательного центра и с различными отделами ЦНС.
Только часть инспираторных нейронов ДДГ связана аксонами с дыхательными мотонейронами спинного мозга.
Дыхательные нейроны, активность которых вызывает инспирацию или экспирацию, называются соответственно инспираторными и экспираторными нейронами. Инспираторные и экспираторные нейроны иннервируют дыхательные мышцы.
Вентральная дыхательная группа (ВДГ)
Вентральная дыхательная группа (ВДГ) представляет собой симметричные области продолговатого мозга, расположенные латеральнее обоюднОго ядра продолговатого мозга, или ядра блуждающего нерва. ВДГ подразделяется на ростральную и каудальную части относительно уровня задвижки (obex) продолговатого мозга (см. рис. 7.14).
Ростральная часть ВДГ:
состоит из инспираторных нейронов разных типов: ранних, полных, поздних инспираторных и постинспираторных.
Ранние инспираторные и постинспираторные нейроны ВДГ называются проприобульбарными нейронами, так как они не направляют свои аксоны за пределы
дыхательного центра продолговатого мозга и контактируют только с другими типами дыхательных нейронов.
Часть полных и поздних инспираторных нейронов направляет свои аксоны к дыхательным мотонейронам спинного мозга.
Каудальная часть ВПГ:
состоит только из экспираторных нейронов,
Все экспираторные нейроны направляют аксоны в спинной мозг, при этом:
40% экспираторных нейронов иннервируют внутренние межреберные мышцы,
60% экспираторных нейронов иннервируют мышцы брюшной стенки.
Комплекс Бетцингера
Ростральнее ВДГ локализованы компактной группой экспираторные нейроны, аксоны которых связаны только с другими типами нейронов дыхательного центра. Предполагают, что именно эти нейроны синхронизируют деятельность правой и левой половин дыхательного центра.
Нейроны дыхательного центра в зависимости от проекции их аксонов подразделяют на три группы:
проприобульбарные нейроны, связанные с другими нейронами дыхательного центра и участвующие только в генерации дыхательного ритма;
нейроны, которые синаптически связаны с дыхательными мотонейронами спинного мозга и управляют мышцами вдоха и выдоха;
нейроны, иннервирующие мышцы верхних дыхательных путей и регулирующие поток воздуха в дыхательных путях.
Координация деятельности правой и левой половин дыхательного центра является еще одной функцией дыхательных нейронов.
Дыхательный центр имеет дорсальную и вентральную группу нейронов как в правой, так и в левой половине продолговатого мозга и таким образом состоит из двух симметричных половин. Эта
функция выполняется за счет синаптического взаимодействия различных типов дыхательных нейронов. Дыхательные нейроны взаимосвязаны как в пределах одной половины дыхательного центра, так и с нейронами противоположной стороны.
3. Вопрос
Дыхательные нейроны варолиевого моста, их роль в регуляции вентиляции легких.
Вмосту находятся два ядра дыхательных нейронов:
медиальное парабрахиальное ядро;
Вэтом ядре находятся преимущественно инспираторные, экспираторные, а также фазовопереходные нейроны
ядро Келликера-Фюзе.
В этом ядре находятся инспираторные нейроны
Иногда эти ядра называют пневмотаксическим центром. Предполагают, что дыхательные нейроны моста регулируют смену фаз дыхания и скорость дыхательных движений.
Опыт 
В сочетании с двусторонней перерезкой блуждающих нервов разрушение указанных ядер вызывает остановку дыхания на вдохе.
Дыхательные нейроны спинного мозга, их роль в регуляции вентиляции легких.
Инспираторные нейроны:
участвуют в регуляции активности межреберных и диафрагмальных мотонейронов;
находятся на уровне С -С вблизи латерального края промежуточной зоны серого вещества.
Диафрагмальные мотонейроны:
расположены узким столбом в медиальной части вентральных рогов от С до С ;
своими аксонами образуют диафрагмальный нерв:
состоит из 700-800 миелиновых и более 1500 безмиелиновых волокон;
подавляющее количество волокон является аксонами а-мотонейронов, а меньшая часть представлена афферентными волокнами мышечных и сухожильных веретен, локализованных в диафрагме, а также рецепторов плевры, брюшины и свободных нервных окончаний самой диафрагмы.
Мотонейроны сегментов спинного мозга, иннервирующие дыхательные мышцы:
иннервирующие межреберные мышцы, локализованы в сером веществе передних рогов на уровне от до .
иннервирующие мышцы брюшной стенки, локализованы в пределах вентральных рогов спинного мозга на уровне - .
4. Вопрос
Генерация дыхательного ритма.
Генерация дыхательного ритма происходит в сети нейронов продолговатого мозга, сформированной шестью типами дыхательных нейронов.
Доказано, что сеть основных типов дыхательных нейронов продолговатого мозга способна генерировать дыхательный ритм in vitro в срезах продолговатого мозга толщиной всего 500 мкм, помещенных в искусственную питательную среду.
1. Спонтанная активность нейронов дыхательного центра:
начинает появляться к концу периода внутриутробного развития;
появляется благодаря пейсмекерным свойствам сети дыхательных нейронов продолговатого мозга;
поддерживает вентиляцию легких у новорожденных в первые дни после рождения.
Иными словами, первоначально дыхательные нейроны способны самовозбуждаться.
2.С момента рождения по мере формирования синаптических связей дыхательного центра с
различными отделами ЦНС пейсмекерный механизм дыхательной активности теряет свое физиологическое значение. У взрослых животных ритмическая активность в нейронах дыхательного центра возникает и изменяется под влиянием различных синаптических воздействий на дыхательные нейроны.
Дыхательный цикл.
Дыхательный цикл подразделяют на фазу вдоха и фазу выдоха.
Двум фазам внешнего дыхания соответствуют три фазы активности нейронов дыхательного центра продолговатого мозга:
1.инспираторная, которая соответствует вдоху;
2.постинспираторная, которая соответствует первой половине выдоха и называется пассивной контролируемой экспирацией;
3.экспираторная, которая соответствует второй половине фазы выдоха и называется фазой активной экспирации (рис. 7.15).
I. Инспираторная активность дыхательного центра:
1.Начинается с мощного стартового разряда ранних инспираторных нейронов
Появляется спонтанно за 100-200 мс до разряда в диафрагмальном нерве.
В этот момент ранние инспираторные нейроны полностью освобождаются от сильного торможения со стороны постинспираторных нейронов.
Полное растормаживание ранних инспираторных нейронов происходит в период активации преинспираторных нейронов дыхательного центра, окончательно блокирующих разряд экспираторных нейронов.
2.Стартовый разряд ранних инспираторных нейронов активирует полные инспираторные нейроны:
Полные инспираторные нейроны способны совозбуждать друг друга, благодаря чему
поддерживают и увеличивают частоту генерации потенциалов действия в течение фазы вдоха.
Именно этот тип дыхательных нейронов создает нарастающую активность в диафрагмальном и межреберных нервах, вызывая увеличение силы сокращения диафрагмы и наружных межреберных мышц.
3.Ранние инспираторные нейроны в силу особых физиологических свойств их мембраны
прекращают генерировать потенциалы действия к середине фазы вдоха.
4.Поздние инспираторные нейроны способны дополнительно активировать в конце вдоха сокращение диафрагмы и наружных межреберных мышц. Максимальный по частоте разряд поздних инспираторных нейронов приходится на момент прекращения активности других типов инспираторных нейронов дыхательного центра.
5.Прекращение активности всех типов инспираторных нейронов дыхательного центра растормаживает постинспираторные нейроны.
II.Постинспираторная активность дыхательного центра:
Постинспираторные нейроны регулируют степень расслабления диафрагмы в первую половину фазы выдоха.
В эту фазу заторможены все другие типы нейронов дыхательного центра.
III. Экспираторная активность дыхательного центра:
полностью зависит от механизма ритмогенеза инспираторной и постинспираторной активности
Например, при быстрых дыхательных движениях постинспираторная фаза может непосредственно переходить в фазу следующей инспирации.
Активность дыхательных мышц в течение трех фаз нейронной активности дыхательного центра изменяется следующим образом (см. рис. 7.15):
1. В инспирацию
мышечные волокна диафрагмы и наружных межреберных мышц постепенно увеличивают силу сокращения;
активируются мышцы гортани, которые расширяют голосовую щель, что снижает сопротивление воздушному потоку на вдохе;
работа инспираторных мышц во время вдоха создает достаточный запас энергии, которая высвобождается в постинспираторную фазу, или в фазу пассивной контролируемой экспирации.
2. В постинспираторную фазу дыхания
объем выдыхаемого из легких воздуха контролируется медленным расслаблением диафрагмы и одновременным сокращением мышц гортани;
сужение голосовой щели увеличивает сопротивление воздушному потоку на выдохе.
3. Во вторую фазу выдоха, или фазу активной экспирации,
экспираторный поток воздуха усиливается за счет сокращения внутренних межреберных мышц и мышц брюшной стенки;
отсутствует электрическая активность диафрагмы и наружных межреберных мышц.
Классификация инспираторных и экспираторных нейронов дыхательного центра продолговатого мозга.
5. Вопрос
Рефлекторная регуляция дыхания осуществляется благодаря обширным связям нейронов дыхательного центра с многочисленными механорецепторами дыхательных путей и альвеол легких, а также рецепторов сосудистых рефлексогенных зон.
Вдыхательных путях человека находятся следующие типы механорецепторов:
1.ирритантные, или быстроадаптирующиеся, – рецепторы слизистой оболочки дыхательных путей;
2.рецепторы растяжения гладких мышц дыхательных путей;
3.J-рецепторы.
Рефлексы регуляции дыхания с рецепторов слизистой полости носа.
Раздражение ирритантных рецепторов слизистой оболочки носа вызывает:
сужение бронхов, голосовой щели,
брадикардию,
снижение сердечного выброса,
сужение просвета сосудов кожи и мышц.
Защитный рефлекс проявляется у новорожденных при кратковременном погружении в воду:
возникает остановка дыхания, препятствующая проникновению воды в верхние дыхательные пути.
Рефлексы с глотки. 
Механическое раздражение рецепторов слизистой оболочки задней части полости носа вызывает:
сильнейшее сокращение диафрагмы и наружных межреберных мышц,
а следовательно, вдох, который открывает дыхательный путь через носовые ходы (аспирационный рефлекс).
Этот рефлекс выражен у новорожденных.
Рефлексы регуляции дыхания с рецепторов слизистой полости гортани и трахеи.
Между эпителиальными клетками слизистой оболочки гортани и главных бронхов расположены многочисленные нервные окончания.
Их раздражение вызывает
кашлевой рефлекс, проявляющийся в резком выдохе на фоне сужения гортани;
Кашлевой рефлекс является основным легочным рефлексом блуждающего нерва.
сокращение гладких мышц бронхов, которое сохраняется долгое время после рефлекса.
Рефлексы регуляции дыхания с рецепторов слизистой полости бронхиол.
В эпителии внутри легочных бронхов и бронхиол находятся многочисленные миелинизированные рецепторы.
Их раздражение вызывает:
гиперпноэ,
бронхоконстрикцию,
сокращение гортани,
гиперсекрецию слизи,
но никогда не сопровождается кашлем.
Рефлексы регуляции дыхания с J-рецепторов.
В альвеолярных перегородках в контакте с капиллярами находятся особые J-рецепторы.
Эти рецепторы особенно чувствительны:
к интерстициальному отеку,
к легочной венозной гипертензии,
к раздражающим газам,
к ингаляционным наркотическим веществам.
Стимуляция J-рецепторов вызывает:
1.вначале апноэ,
2.затем поверхностное тахипноэ, гипотензию и брадикардию.
6.Вопрос
Рефлексы регуляции дыхания с рецепторов растяжения легких (ГерингаБрейера).
Опыт 1 
Раздувание легких у наркотизированного животного рефлекторно тормозит вдох и вызывает выдох.
Опыт 2 
Перерезка блуждающих нервов устраняет рефлекс Геринга-Брейера.
В бронхиальных мышцах расположен нервные окончания:
играют роль рецепторов растяжения легких;
их относят к медленно адаптирующимся рецепторам растяжения легких;
иннервируются миелиновыми волокнами блуждающих нервов.
Рефлекс Геринга Брейера:
контролирует глубину и частоту дыхания;
имеет физиологическое значение при дыхательных объемах свыше 1 л (например, при физической нагрузке);
у новорожденных четко проявляется только в первые 3-4 дня после рождения.
Рефлексы регуляции дыхания проприорецепторов грудной клетки.
Рецепторы суставов грудной клетки:
посылают импульсы в кору большого мозга
являются единственным источником информации о движениях грудной клетки во время дыхания.
Межреберные мышцы и в меньшей степени диафрагма содержат большое количество мышечных веретен
Активность этих рецепторов проявляется при:
пассивном растяжении мышц;
изометрическом сокращении;
изолированном сокращении интрафузальных мышечных волокон.
Рецепторы посылают сигналы в соответствующие сегменты спинного мозга.
Недостаточное укорочение инспираторных или экспираторных мышц усиливает импульсацию от мышечных веретен, которые через -мотонейроны повышают активность а -мотонейронов и дозируют таким образом мышечное усилие.
7. Вопрос
Гуморальная регуляция вентиляции легких. Влияние изменений рO2, рCO2, рН крови на вентиляцию легких.
РО и РСО , в артериальной крови человека и животных поддерживаются на достаточно стабильном уровне, несмотря на значительные изменения потребления О и выделение СО :
гипоксия и понижение рН крови (ацидоз) вызывают усиление вентиляции
(гипервентиляция),
гипероксия и повышение рН крови (алкалоз) - понижение вентиляции (гиповентиляция) или
апноэ.
Контроль за нормальным содержанием во внутренней среде организма О , СО , и рН осуществляется периферическими и центральными хеморецепторами.
Адекватным раздражителем для периферических хеморецепторов является уменьшение РО артериальной крови, в меньшей степени увеличение РСО и рН, а для центральных хеморецепторов – увеличение концентрации Н во внеклеточной жидкости мозга. 1
Опыт 
Фредерик в опытах с перекрестным кровообращением у двух собак, когда артериальная кровь из туловища одного животного поступала в голову другой собаки, а венозная кровь из головы этой собаки - в туловище первой, показал, что при асфиксии одного животного у второго наблюдается одышка (рис. 5.3.10). Результаты опыта показывают, что дыхательный центр возбуждается либо недостатком кислорода, либо избытком углекислого газа.
Ведущим фактором, изменяющим деятельность дыхательного центра, выступает двуокись углерода, которая действует как на периферические, так и на центральные хеморецепторы.
Ионы водорода с трудом проникают через мембраны клеток, поэтому действующим началом
являются ионы водорода, образующиеся в межклеточной жидкости ствола мозга при прохождении в нее окиси углерода через гематоэнцефалический барьер. 3
8. Вопрос
Артериальные (периферические) хеморецепторы, их роль в регуляции вентиляции легких.
Артериальные (периферические) хеморецепторы находятся в каротидных и аортальных тельцах.