4. Бактеріофаги, особливості їх взаємодії з бактеріальною клітиною.

Бактериофаги – вирусы бактерий. Они являются генетическими паразитами и вносят в чувствительную бактериальную клетку закодированную в их геноме программу, выполняя которую, бактерия на своих структурах воспроизводит множество фагов, а сама при этом погибает - лизируется.

Строение:

1. Головка. В ней содержится генетический материал – одноцепочечная или двухцепочечная РНК или ДНК с ферментом транскриптазой в неактивном состоянии, окруженная белковой или липопротеиновой оболочкой – капсидом, сохраняющим геном вне клетки.

2. Хвост. Представляет собой белковую трубку — продолжение белковой оболочки головки, в основании хвоста имеется АТФ-аза, которая регенерирует энергию для инъекции генетического материала. При помощи стержня бактериофаг впрыскивает в бактерию свою ДНК или РНК. При помощи шипов бактериофаг протыкает стенку нужной бактерии и более плотно к ней прикрепляется.

3. Отростки. Прикрепление к бактерии.

По механизму действия бактериофаги бывают:

• Вирулентные (литические бактериофаги) - проникают в бактерии, размножаются в них и выходят из бактериальной клетки, вызывая ее лизис.

• Умеренные - после проникновения в клетку встраивают свою нуклеиновую кислоту в геном бактерии и не вызывают ее лизиса.

Этапы взаимодействия вирулентного бактериофага с бактериальной клеткой

1. Адсорбция бактериофага на клеточной стенке бактерий. Бактериофаги прикрепляются своими жгутиками (фибриллами), шипами или специфическими белками к фагоспецифическим рецепторам на клеточной стенке бактерий. На бактериях без клеточной оболочки фаги не адсорбируются. Адсорбция фага зависит от рН среды, температуры, наличия в среде катионов. Различают обратимую (после адсорбции частицы фага можно отделить от клетки путем энергичного встряхивания) и необратимую фазы абсорбции (частицы фага не отделяются от бактериальной клетки).

2. Проникновение нуклеиновой кислоты фага (инъекция, пенетрация). Расщепление клеточной стенки лизоцимом, находящимся в дистальной части отростка. Одновременно в сократительном чехле бактериофага высвобождаются ионы кальция, которые активируют АТФ-азу. В результате происходит сокращение чехла и вталкивание стержня хвостового отростка через цитоплазматическую мембрану внутрь клетки. По каналу стержня ДНК бактериофага впрыскивается в цитоплазму бактериальной клетки. Так как диаметр стержневого канала незначительно превышает диаметр молекулы ДНК, то она попадает в цитоплазму в линейной форме. При этом капсид и отросток остаются вне клетки

3. Биосинтез компонентов. Инъецированная нуклеиновая кислота вызывает перестройку метаболизма бактериальной клетки: прекращается синтез бактериальных нуклеиновых кислот и белков. В эту стадию ДНК бактериофага транскрибируется с помощью собственной транскриптазы. Образующаяся и-РНК поступает на рибосомы клетки-хозяина, где синтезируются бактериофаговые белки.

4. Сборка структурных компонентов и зрелых фаговых частиц. Вновь синтезированные белки в цитоплазме клетки формируют капсиды, отростки и другие структуры дочерних фаговых частиц. Затем нуклеиновая кислота бактериофагов заполняет пустотелые капсиды головок. Заполненный нуклеиновой кислотой капсид взаимодействует с хвостовой частью и образует зрелую бактериофаговую частицу. Соединение хвоста с головкой происходит только после полной их сборки. После присоединяются отростки.

5. Выход бактериофаговых частиц из клетки и лизис бактериальной клетки.