3. Дихання бактерій. Енергетичні потреби бактерій. Джерела і шляхи отримання енергії у фотоаутотрофів, хемоаутотрофів.

Дыхание (окислительное фосфорилирование) -- процесс получения энергии в реакциях окисления – восстановления путем последовательного переноса электронов от одного соединения к другому до конечного акцептора. Если конечным акцептором электронов при дыхании служит молекулярный кислород, то такой тип дыхания называется аэробным. Если акцептором электронов при дыхании служат неорганические соединения (сульфаты, нитраты, карбонаты), то такой тип дыхания называется анаэробным.

Дыхательный аппарат бактерий состоит из мезосом — инвагинаций ЦПМ, где локализованы ферменты-оксидоредуктазы, с помощью которых происходит биологическое окисление:

1. – пиридиновые дегидрогеназы (есть у всех микроорганизмов), отнимают от субстрата водород и таким образом происходит окисление. Облигатные анаэробы имеют только эти ферменты;

2. – флавиновые ферменты

   1. флавинодегидрогеназы (окисляют субстрат, отнимая у него водород)

   2. ферменты переноса (только передают водород, забирая его у пиридиновых дегидрогеназ);

3. – железосодержащие ферменты (цитохромы) — цитохромоксидаза, пероксидаза, каталаза — сами субстрат не дегидрогенируют, а выполняют роль переносчика водорода на кислород;

4. – медь-содержащие ферменты мало распространены (фенолоксидаза). Они сами дегидрогенируют субстрат и переносят водород на кислород.

Кроме ферментов, локализованых в мезосомах, у микроорганизмов есть свободные переносчики водорода (убихиноны, аскорбиновая кислота). Они вступают в действие, когда мембрана растягивается и наблюдается разрыв между локализованными ферментами.

В зависимости от источника и механизма преобразования энергии в доступную для клетки биохимическую форму (АТФ) микроорганизмы подразделяют на 2 группы

1. Фототрофы (фотосинтезирующие) — получают энергию путем фотосинтеза (солнечную энергию они превращают в химическую); имеют циклический транспорт электронов, в результате которого образуется АТФ.

   1. – фотолитотрофы (фотоаутотрофы) — осуществляют кислородный фотосинтез, получают химическую энергию в хроматофорах с помощью хлорофилла

   2. – фотоорганотрофы (фотогетеротрофы) — осуществляют бескислородный фотосинтез

2. Хемотрофы (хемосинтезирующие) — получают энергию за счет ОВР

   1. – хемолитотрофы (хемоаутотрофы) — донором электронов являются неорганические соединения (сера, сероводород, сернистая кислота, соли железа, метана, водорода).

   2. – хемоорганотрофы (хемогетеротрофы) — донором электронов являются органические соединения

4. Типи біологічного окислення субстрату і способи отримання енергії в гетеро-хемоорганотрофи: окислювальний метаболізм; гниття - як сукупність анаеробного і аеробного розщеплення білків; бродильний метаболізм і його продукти; нітратне дихання. Аероби, анаероби, факультативні анаероби, мікроаерофіли.

Типы биологического окисления.

1. Аэробы. Конечным акцептором электронов при дыхании служит молекулярный кислород, то такой тип дыхания называется аэробным.

   1. Облигатные (строгие) аэробы (микобактерии туберкулеза) растут и размножаются только при свободном доступе кислорода; они требуют для своего развития присутствия в среде культивирования не менее 20% кислорода.

   2. Микроаэрофильные бактерии (лептоспиры, бруцеллы) развиваются при низкой (до 1%) концентрации кислорода в окружающей атмосфере

2. Факультативные анаэробы (энтеробактерии) развиваются как при доступе кислорода воздуха, так и при его отсутствии. Они обладают смешанным типом метаболизма: в присутствии кислорода энергия у них запасается в результате дыхания, а при отсутствии кислорода процесс получения энергии переключается на брожение.

3. Анаэробы. При анаэробном дыхании конечным акцептором электронов в электронтранспортной цепи являются неорганические или органические соединения. Например, если конечным акцептором электронов является SO42-, то процесс называют сульфатным дыханием, а бактерии – сульфатвосстанавливающими или сульфатредуцирующими. В том случае, если конечным акцептором электронов служит NO3 - или NO2 -, то процесс называется нитратным дыханием или денитрификацией, а бактерии, осуществляющие этот процесс, – денитрифицирующими. В качестве конечного акцептора электронов может выступать СО2.. Процесс соответственно называют карбонатным дыханием, а бактерии – метаногенными (метанобразующими). Одним из немногих примеров, когда конечным акцептором служит органическое вещество, является фумаратное дыхание.

   1. Облигатные анаэробы растут и размножаются только в бескислородных условиях (возбудитель ботулизма). Тип метаболизма у них бродильный.

   2. Аэротолерантные микроорганизмы не используют кислород для получения энергии, но могут развиваться в его атмосфере (например, молочнокислые бактерии).

Брожение (субстратное фосфорилирование) -- донорами и акцепторами электронов -- органические соединения (углеводы, аминокислоты, пуриновые и пиримидиновые основания и др.)