1.2. Формирование структуры плаценты в эмбриогенезе.

Все процессы,  описанные  выше,  приводят  к   формированию  вокруг   зародыша   ворсинчатой   оболочки  - хориона,  который подразделяется на 2 части:  ворсинчатый  (chorion  frondosum)  и гладкий   (chorion  laeve).  Ворсинчатый  хорион  формируется  в области полюса имплантации и именно из него развивается  плодная часть  плаценты  -хориальная пластинка и ворсины.  На остальной площади ворсинчатые образования редуцируются, почему она и носит название гладкого хориона. В отдельных участках гладкого хориона сохраняются лишь остатки редуцированных ворсин.         С 3-ей недели внутриутробного  развития  часть  мезенхимных клеток  стромы  вторичных  ворсин  дифференцируется  в клеточные элементы стенок кровеносных капилляров (аутохтонный ангиогенез). С   этого   времени   условно  исчисляется период  плацентации. Одновременно происходит  рост  кровеносных  сосудов  со  стороны аллантоиса.   В  среднем  на  32-й  день  происходит  соединение аллантоисных сосудов с капиллярами ворсин.  Ворсины превращаются в третичные и  устанавливается  кровообращение  между плодом и плацентой - фетоплацентарное кровообращение.  Таким образом,  после  3-й  недели беременности большинство ворсин должны содержать кровеносные сосуды.  При этом  в  период плацентации  преобладают  крупные стволовые  (опорные) ворсины диаметром от 160 мкм до 2 мм.  Их сосудистая  сеть  представлена как плодовыми артериями и венами,  так и капиллярами.  Мезенхима стромы   ворсин   дифференцируется   с    образованием    тонких ретикулярных волокон, фибробластических клеток различной степени зрелости, макрофагов (клетки Кащенко-Гофбауэра).      Период плацентации  длится  до  12  недели.  В течение него наблюдается  увеличение   разветвленности   ворсин,   дальнейшая трансформация    ворсинчатого    цитотрофобласта   в   синцитий, дифференцировка  соединительнотканной   стромы   ворсин   и   их сосудистого русла. На 5-6 неделе беременности синцитиотрофобласт составляет 2/3 эпителиального пласта ворсин. В период с 4 по 6, а затем с 8 по 12 неделю внутриутробного развития наблюдается волнообразное усиление притока  материнской крови   к   плаценте.   Происходит   это   за   счет  активности вневорсинчатого  трофобласта.  Часть  его  прикрепляет   крупные ворсины  к эндометрию.  Такие ворсины называются якорными (ЯВ). Свободно  расположенные  островки  трофобластического   эпителия продолжают разрушение тканей эндометрия, что происходит за счет их пролиферации  и  ферментной  активности  как  в строме   эндометрия  (интерстициальный трофобласт),  так  и внутри      эндометриальных      сосудов       (внутрисосудистый трофобласт). В   результате   этого   происходит  вскрытие эндометриальных сегментов спиральных артерий  эндометрия,  после чего устанавливается постоянный маточно-плацентарный кровоток. Примерно с  8  недели  беременности  усложнение   структуры ворсин  сопровождается формированием структурных единиц плаценты - котиледонов,  которые представляют  собой  участок  хориальной пластинки  с  отходящей  от  него стволовой ворсиной со всеми ее ветвлениями.   К   концу   периода   плацентации   (12   неделя) устанавливается  окончательное  количество котиледонов,  которое достигает 200.      Дальнейшие совершенствования в структуре плаценты,   сменяющие период плацентации, характеризуются как период  (стадия) фетализации  плаценты и период (стадия) зрелой плаценты.  Период фетализации длится в течение  всего  2  триместра  (4-6  месяцы) беременности   до   35  недели  3  триместра  и  характеризуется дальнейшим   ростом   и   усложнением    ворсинчатого    дерева. Существенным  этапом  в    этот период является вторая волна внедрения вневорсинчатого трофобласта в  эндометрий  с вовлечением  ближайших  к  эндометрию  артерий мышечной оболочки матки.  Это обеспечивает  резкий  прирост  маточно-плацентарного кровотока. В период зрелой плаценты наблюдается не  рост  ворсинчатого дерева, а   изменения его  структуры  в  соответствии  с метаболическими потребностями растущего плода.