Глава 4. Адаптация 192

Фазные рецепторы 194

Тонические рецепторы . . 201

Сравнение адаптационных свойств двух видов рецепторов рас­тяжения у ракообразных 204

Г лава 5. Регуляция деятельности механорецепторов 211

Регуляция деятельности первичных механорецепторов у по­звоночных 212

Регуляция активности рецепторов кожи 212

Действие симпатических волокон и катехоламинов

' (212). — Гуморальные и другие периферические взаимо­действия (218).

Регуляция активности проприоцепторов 220

Эфферентные гамма-волокна (220). — Влияние симпати­ческой нервной системы (235).

Регуляция деятельности вторичных механорецепторов у по­звоночных ....... . » I 237

Регуляция активности органов боковой линии 237

Регуляция активности органа слуха . 240

Регуляция активности вестибулярной системы ..... 242

I При изучении импульсной активности, регистрируемой в афферентных нервных волокнах, удалось обнаружить во внутренних органах и сердечно­сосудистой системе большое количество механорецепторов. Деятельность их будет рассмотрена в главе 3. Однако строение их, как правило, неизвестно. В лучшем случае удается определить лишь их локализацию в тканях.

II О вегетативной иннервации интероцепторов см.: Плечкова, Хайсман (1974).

III В самое последнее время описание структуры мышечных веретен под­робно рассмотрено в томе руководства по физиологии сенсорных систем, специально посвященном этим рецепторам (Hunt, 1974).

IV Многие наименования структур, встречающихся в этих сенсорных приборах, берут начало от греческого слова scolops. История и этимология наименований, используемых в литературе, изложена в соответствующих обзорах (Whitear, 1962; Finlayson, 1968). Возможно следующее употребление терминов: 1) сколопаль (мн. ч. — сколопалии или сколопали) — структура, секретирующая в область специальной покровной сколопальной клетки, окружающей кончик дендрита сенсорного нейрона: 2) сколопидий (мн. ч. — сколопидии) — группа клеток, из которых одна или две являются сенсор­ными биполярными нейронами (I типа), а одна является сколопальной клеткой; 3) хордотональная сенсилла (мн. ч. — сенсиллы) — один или более сколо­пидий, образующий отдельный сенсорный орган или единицу большего органа; 4) хордотональный орган — сенсорный орган, образованный одной или более хордотональными сенсиллами.

V Регенеративными структурами называют те элементы рецептора, кото­рые ответственны за осуществление процесса самоускоряющейся активной деполяризации при ответе по типу «все или ничего». Нерегенеративнымв структурами называют те элементы рецептора, которые ответственны за про­цессы, лежащие в основе развития градуально нарастающего РП.

VI Вопросы, связанные с порогами возбуждения телец Пачини и других механорецепторов, а также чувствительности механорецепторов к действию адекватного раздражения, будут рассмотрены в дальнейшем (главы 3 и 7).

VII Вопросы общей физиологии Возбудимых Мембран рассматриваются в специальном томе руководства по физиологии, который только что вышел из печати (Ходоров, 1975).

VIII Имеются также указания на наличие рецепторов с характеристиками типа I и II и и коже, лишенной волос (см,: Burgess, Perl, 1973).

IX Эта проблема, очевидно, существует в отношении механорецепторов самых разных внутренних органов. В ряде случаев из-за методических слож­ностей не удается даже охарактеризовать свойства нервных волокон, от кото­рых производилось отведение импульсной активности. Так, в верхних дыха­тельных путях доступные для изучения волокна настолько коротки, что даже определение скорости проведения по ним весьма затруднительно.

Ю Физиология механорецепторов

X См. также новейший обзор: Schwartz, 1974.

XI В последнее время вышли тома руководства по физиологии сенсорных систем, специально посвященных вестибулярной (Kornhuber, 1974) и слухо­вой системам (Keidel, Neff, 1974).

XII Оценки величин колебаний, возникающих при действии звука и до­ходящих до волосковых рецепторов, дают порой крайне малые значения, не превышающие 1 А. Например, движение базилярной мембраны при интен­сивностях звука, соответствующих порогу слышимости по расчетам ряда авторов (Bekesy, 1953, 1960; Johnstone, Boyle, 1967; Johnstone, Taylor, 1970; Johnstone et al., 1970; Rhode, 1971; см. также обзоры: Vries, 1956; Lawrence, 1965; Rhode, 1973; Eldredge, 1974; Fex, 1974), могут составлять десятые и даже сотые доли ангстрема (см. стр. 378). Впрочем, только дальнейшие иссле­дования могут указать истинное значение этих бесспорно весьма малых ве­личин (см., например, Davis, 1973).

XIII Здесь можно отметить, что в рецепторах растяжения беспозвоночных (насекомых и ракообразных) не удалось обнаружить каких-либо изменений биоэлектрической активности под действием адреналина, норадреналина и сходных веществ (Ташмухамедов, 1961).

XIV Отметим, что различные нервные окончания и их претерминальные отделы ведут себя по-разному при действии самых разнообразных факторов. Так, например, ряд авторов (Фалин, 1947; Иванов, 1949; Копелева, 1954; Куприянов, 1955; Первушин, 1957) отмечает, что часто под влиянием пато­логических воздействий претерминальные структуры уже обнаруживают значительные дегенеративные изменения, в то время как сами нервные окон­чания изменяются еще весьма незначительно. (О некоторых морфологических особенностях претермина л ьных отделов сенсорных аппаратов см.: Пилипенко, 1963).

XV Относительно расстояний, отделяющих капилляры от васкуляризи­руемых структур рецептора, известно следующее. Между капиллярами и дистальной частью немиелинизированного окончания тельца Пачини (обмен в ней, по-видимому, достаточно высок, о чем можно судить по обилию мито­хондрий, иногда целиком заполняющих весь объем нервного окончания, — см. стр. 20) часто может лежать пространство в 500 мкм и более, запол­ненное к тому же пластинами. В средней части мышечного ве­ретена расстояние между капиллярами, идущими при этом обычно по наруж­ной стороне капсулы или между ее слоями, и нервными окончаниями может доходить до 200 мкм и более. Интересно заметить, что жидкость, окружающая специализированные механорецепторы, может иметь состав, отличный от плазмы крови (см. главу 7). Это также говорит о затруднении в диффузионном обмене веществ между кровью и рецепторами.

XVI Об адренергических нервных волокнах, участвующих в иннервации сосудов органа слуха, а также о возможности участия адренергического механизма в передаче нервных импульсов в лабиринте см. в работах Росса (Ross, 1971) и Спендлина (Spoendlin, 1973).

XVII Можно отметить, что у моторных гомологов волосковых структур —- различных ресничек и жгутиков — сгибание при их движении осуществляется в этом же направлении (Bradfield, 1955).

XVIII При действии на нервные проводники повышенного давления (в этом случае, естественно, исключается односторонняя деформация субстрата) было установлено, что пороги по мере увеличения давления вначале падают, а потом возрастают (Grundfest, Cattell, 1935; Grundfest, 1936; Ebbecke, Schafer, 1936; см. также сводку: Ebbecke, 1944). Однако все эти изменения наблюдаются при очень больших давлениях (сотни атмосфер), не имеющих ничего общего с физиологическими явлениями.

XIX Следует заметить, что, хотя в литературе приводятся крайне малые ве­личины, которыми характеризуют пороговые амплитуды воздействий, необходимых для возбуждения рецепторных приборов этой группы, к ним следует отнестись с известной осторожностью. Во многих случаях сде­ланные оценки основывались на допущениях, справедливость которых тре­бует еще экспериментального подтверждения.

XX Обращает внимание, что у позвоночных животных все рецепторы I типа являются вторичными сенсорными образованиями, т. е. комплекс связанных с волосками элементов всегда находится в специализированной рецептирую- щей клетке, а не содержится в самом сенсорном нейроне, как это имеет место у беспозвоночных. Причины этого явления пока остаются неясными.

XXI Составила Н. И. Ча лисов а