3 курс / Патологическая физиология / нервная_система_патфиз_закладки_медика

мышечных веретен, моносинаптическое возбуждение мотонейронов и укорочение мышцы за счет ее сокращения, противодействующаей ее растяжению.

Важную роль в обеспечении моносинаптических рефлексов растяжения мышц принадлежит эфферентной γ- петле, обеспечивающей сокращение мышцы в случаях растяжения экстрафузальных мышечных волокон.

Рефлекторное поддержание длины мышечных волокон особенно важно для сохранения тонуса позных мышц.

Волокна Iа образуют не только возбуждающие связи с гомонимными мотонейронами в составе дуг рефлекса растяжения, но и тормозной связи с мотонейронами – антагонистами. Тормозная рефлекторная дуга включает вставочный нейрон, относится к дисинаптическому типу. Это самая короткая

при участии мышечных веретен и регуляции напряжения с помощью сухожильных органов.

Сухожильные спинальные рефлексы – это простые проприоцептивные рефлексы растяжения мышц, получившие название Т-рефлексов (от слова tendor – сухожилия). Активация первичных окончаний мышечных веретен при растяжении мышц приводят к возбуждению и сокращению мышцы. В этом

71

рефлексе участвуют два нейрона: чувствительный и двигательный и только один синапс – между Iα волокном и гомонимным мотонейроном, поэтому этот рефлекс получил название моносинаптического. Наиболее известный моносинаптический рефлекс растяжения - коленный, возникает в ответ на кратковременное растяжение четырехглавой мышцы легким ударом по ее сухожилию ниже коленной чашечки. Последовательная проверка рефлексов растяжения представляет интерес в связи с тем, что их дуги проходят через разные сегменты спинного мозга, и нарушения рефлексов облегчают топическую диагностику патологий.

Позные рефлексы представляют собой большую группу рефлексов, направленных на поддержание определенной позы, что возможно при наличии определенного мышечного тонуса.

Познотонические рефлексы у человека возникают при возбуждении

мышц, внутренних органов за счет активации полисинаптических рефлекторных дуг. Афферентные волокна имеют широкий спектр скоростей проведения от миелинизированных волокон группы А до немиелинизированных волокон группы С. Вслед за возбуждением чувствительных, а затем вставочных и двигательных нейронов, возникает сокращение мышц-сгибателей. Центральное время сгибательного рефлекса довольно продолжительно.

72

Различные рефлекторные реакции могут взаимодействовать между собой, обеспечивая или взаимное облегчение (суммацию), или угнетение (окклюзию). Явления окклюзии возникает при перекрытии синаптических полей.

В спинном мозге, помимо рефлекторных дуг, ограниченных пределами одного или нескольких сегментов, действуют восходящие и нисходящие

расстояния в составе проприоспинальных трактов белого вещества.

Функциональная связь спинного и головного мозга.

Спинной мозг имеет двухстороннюю связь со стволовой частью и корой головного мозга за счет восходящих и нисходящих проводящих путей.

Восходящие пути связывают спинной мозг с продолговатым, вестибулярным аппаратом, средним мозгом, зрительными буграми. Эти связи филогенетически более древние. У млекопитающих и человека устанавливаются новые связи и с корой полушарий.

Восходящие пути спинного мозга проходят в задних и передних боковых столбах, они составляют белое вещество спинного мозга.

Взадних столбах проходят пучки Голля (нижний пучок) и Бурдаха (клиновидный пучок), которые содержат волокна клеток спинальных ганглиев

ипроводят возбуждения с рецепторов мышц, сухожилий, связок суставов. Эти восходящие пути переключаются на второй нейрон в продолговатом мозге (ядра пучков Голля и Бурдаха), отростки которых заканчиваются на третьем нейроне в зрительных буграх.

Вбоковых и переднебоковых столбах проходят задний спиномозжечковый путь (пучок Флекснера), передний спиномозжечковый путь (пучок Говерса) проводящие импульсы с аппарата движения в мозжечок. В боковых столбах проходит спиноталамический путь, проводящий возбуждение

73

Нисходящие проводящие пути спинного мозга содержат аксоны клеток, тела которых находятся либо в коре полушарий, либо в стволовой части мозга. Важнейшими среди этих путей являются: пирамидные, руброспинальный и

спинальными трактами. Последние составляют большую часть пирамидных путей и проводят импульсы от двигательной зоны коры головного мозга к мотонейронам спинного мозга.

Руброспинальный пучок Монакова соединяет красной ядро среднего мозга, которое имеет связи с корой головного мозга и мозжечком, с

положения тела.

Стволовой уровень регуляции двигательной функции

Стволовой уровень регуляции двигательной активности обеспечивается специализированными структурами заднего и среднего мозга.

Задний мозг – филогенетически древняя область – включает в себя продолговатый мозг и варолиев мост.

Нейрональная организация заднего мозга отличается большей

74

В отличие от спинного мозга продолговатый мозг не имеет сегментарного строения, серое вещество в нем расположено ядрами. В продолговатом мозге находятся тонкое и клиновидное ядра проприоцептивной чувствительности (ядра Голля и Бурдаха), перекресты нисходящих пирамидных путей и

оливоспинальный и ретикулоспинальный тракты, обеспечивающие тонус и координацию мышечных движений. Структуры продолговатого мозга имеют двусторонние связи с варолиевым мостом, средним мозгом, мозжечком, таламусом, гипоталамусом, корой головного мозга.

В продолговатом мозге расположены ядра черепномозговых нервов (VIII (слухового), IX (языкоглоточного), X (блуждающего), XI (добавочного), XII (подъязычного)), обеспечивающих выполнение сложных рефлексов при последовательном включении различных мышечных групп. Защитными рефлексами, реализуемыми при участии продолговатого мозга, являются рвота, чихание, кашель, слезотечение, смыкание век.

За счет последовательного включения мышечных групп головы, шеи, грудной клетки и диафрагмы при участии продолговатого мозга реализуются рефлексы пищевого поведения - сосания, жевания, глотания.

Продолговатый мозг обеспечивает формирование рефлексов поддержания позы статических и статокинетических.

Большая часть автономных рефлексов продолговатого мозга реализуется через расположенные в нем чувствительные, вегетативные и двигательные ядра блуждающего нерва, регулирующие двигательную активность сердца, сосудов, желудочно-кишечного тракта и двигательной системы. Активация ядер блуждающего нерва приводит к замедлению и ослаблению работы сердца, сужению просвета бронхов усилению сокращения гладких мышц и секреторной активности желез желудка, кишечника, желчного пузыря, поджелудочной железы, печени.

75

Впродолговатом мозге находятся центры слюноотделения, дыхательный

исосудодвигательный центры.

Варолиев мост является частью заднего мозга, он также выполняет сенсорную, проводниковую, двигательную и интегративную рефлекторную функции.

В состав моста входят ядра лицевого, тройничного, отводящего, вестибулярного и улиткового нервов, а также латеральное (Дейтерса) и верхнее (Бехтерева) ядра и др. Ретикулярная формация моста тесно связана с ретикулярной формацией среднего и продолговатого мозга. Важной структурой моста является средняя ножка мозжечка, обеспечивающая взаимосвязь коры большого мозга с полушариями мозжечка.

Средний мозг включает в себя пластинку четверохолмия и ножки мозга, ядра ретикулярной формации.

Средний мозг выполняет сенсорную функцию за счет поступления в него зрительной и слуховой информаций, а также проводниковую и двигательную функции.

Проводниковая функция реализуется за счет наличия восходящих чувствительных путей к таламусу и нисходящих волокон пирамидного, руброретикулоспинального и корковомостовых путей. В реализации двигательной функции участвуют ядра блокового, глазодвигательного нервов, а также красное ядро и черная субстанция.

Красное ядро выполняет сложную интегративную функцию в регуляции двигательной активности: получает импульсы от коры полушарий головного мозга, мозжечка, ядер экстрапирамидной системы (полосатого тела, подбугорной области). В то же время красное ядро посылает корректирующую импульсацию к мотонейронам спинного мозга по руброспинальному тракту и тем самым регулирует тонус мускулатуры, подготавливая мышцы к произвольному движению. После перерезки ствола мозга ниже уровня красного ядра развивается децеребрационная ригидность, характеризующаяся резким повышением тонуса мышцразгибателей. Развитие децеребрационной

76

ригидности связано, прежде всего, с выключением импульсации, следующей в спинной мозг по кортикоспинальному и руброспинальному трактам, активирующим преимущественно мотонейроны мышц-сгибателей. При этом усиливается активирующее влияние латерального вестибулярного ядра Дейтера на мотонейроны разгибателей.

Другое функционально важное ядро среднего мозга – черная субстанция, обеспечивающая сложную координацию движений, в частности, последовательность актов жевания, глотания, точные движения пальцев рук при письме, игре на скрипке, при выполнении графических работ. Нейроны черной субстанции синтезируют дофамин, поступающий с аксональным транспортом к базальным ганглиям головного мозга.

Поражение черного вещества приводит к нарушениям пластического тонуса мышц. Нейроны ядер глазодвигательного и блокового нервов регулируют движения глаз, а нейроны добавочного ядра Якубовича – просвет зрачка и кривизну хрусталика.

Ретикулярная формация ствола мозга располагается в толще серого вещества продолговатого среднего и промежуточного мозга, имеет прямые и обратные связи с корой головного мозга, базальными ганглиями, промежуточным мозгом, мозжечком, средним, продолговатым, спинным мозгом.

Ретикулярная формация регулирует уровень активности различных структур головного и спинного мозга, передачу сенсорной информации, идущей через ядра таламуса, мышечный тонус, положение головы, туловища, вегетативные функции. Ретикулярная формация ответственна за смену циклов бодрствования и сна, а также оказывает как возбуждающее действие, так и тормозные эффекты на структуры коры головного и спинного мозга.

Промежуточный мозг включает в себя таламус и гипоталамус. Таламус обеспечивает интеграцию сигналов, идущих в кору головного мозга от экстеро-, проприо-, интеро–рецепторов, и переключение информации на таламокортикальные пути.

77

Зрительный бугор является центром организации и реализации инстинктов, влечений, эмоций. В таламусе обнаружено около 120 ядер с различной функциональной направленностью, среди которых выделяют специфические, неспецифические, ассоциативные.

Кспецифическим таламическим ядрам относятся переднее вентральное, медиальное, вентролатеральное, постлатеральное, постмедиальное, латеральное

имедиальное коленчатые тела. Их основная функция заключается в переключении информации, идущей в кору головного мозга от кожных, мышечных и других рецепторов.

Неспецифические ядра таламуса представлены срединным центром, парацентральным ядром, центральным медиальным и латеральным, субмедиальным ретикулярным ядрами и другими образованиями.

Кнеспецифическим ядрам поступают связи из ретикулярной формации ствола мозга, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев, специфических ядер таламуса. Неспецифические ядра таламуса играют важную роль в формировании сонного состояния.

Ассоциативные ядра таламуса представлены медиодорсальным, латеральным дорсальным ядрами и подушкой. Нейроны этих структур выполняют полисенсорные функции, обеспечивают конвергенцию возбуждений разных модальностей, формируют сигнал, передаваемый в ассоциативные зоны коры головного мозга.

Мозжечок – малый мозг, обеспечивает координацию и регуляцию произвольных, непроизвольных движений, вегетативных и поведенческих функций.

Анатомически в мозжечке можно выделить среднюю часть (червь), полушария и боковые флокулонодулярные доли. В полушариях мозжечка различают кору и ядра. С другими отделами ЦНС мозжечок связан тремя парами ножек, образованных пучками нервных волокон.

Кора мозжечка имеет специфическое строение: Верхний слой (I) – молекулярный, состоит в основном из разветвлений дендритов и аксонов II и III

78

слоев. Средний (II) слой коры образован клетками Пуркинье, включающих до 60 тысяч синапсов на дендритах и обеспечивающих обработку и передачу информации.

Под II слоем коры (под клетками Пуркинье) лежит гранулярный (III) слой, состоящий из клеток – зерен, аксоны которых образуют контакты с клетками Пуркинье. Здесь же расположены клетки Гольджи.

Подкорковая система мозжечка состоит из трех ядерных образований: ядра шара, пробковидного и зубчатого ядра.

Мозжечок связан с другими отделами мозга с помощью афферентных и эфферентных путей. Афферентные пути идут к нему из спинного, продолговатого мозга, варолиева моста, четверохолмия, а через чувствительные волокна тройничного и, возможно, блуждающего нервов мозжечок получает информацию с различных рецепторных зон.

От клеток Пуркинье мозжечка начинаются вставочные пути, направляющиеся к ядрам мозжечка – зубчатому, пробковидному, шарообразному. От этих ядер эфферентные волокна идут к красному ядру, зрительному бугру, варолиеву мосту, продолговатому и спинному мозгу. Через красное ядро мозжечок соединяется эфферентными путями и с корой полушарий головного мозга. Из красного ядра к мозжечку подходят коллатерали руброспинальных аксонов.

Таким образом, вся информация, приходящая в мозжечок, передается клеткам Пуркинье, а те, в свою очередь, оказывают тормозящее влияние на ядра мозжечка, и через них регулируется активность ретикулоспинальных и руброспинальных нейронов. Тормозной эффект клеток Пуркинье распространяется на ядро Дейтерса, дающее начало вестибулоспинальному тракту. После удаления мозжечка ритмика вестибуло-, ретикуло- и руброспинальных нейронов, которая в норме изменяется в соответствии с выполнением определенной части двигательного акта, перестает зависеть от двигательных циклов.

79

До настоящего времени функциональная значимость мозжечка остается в полной мере не выясненной. Экспериментальные и клинические наблюдения показывают, что при поражении мозжечка развиваются разнообразные нарушения двигательной активности и мышечного тонуса, а также вегетативные расстройства. Полное удаление мозжечка или его передней доли у животных приводит к повышению тонуса мышц – разгибателей, в то время как раздражение передней доли – к снижению этого тонуса.

Основные проявления расстройств двигательной системы включают в себя нарушения равновесия и мышечного тонуса: тремор, атаксию и асинергию движений.

Тремор покоя характеризуется небольшой амплитудой, колебания протекают синхронно в разных сегментах тела. Атаксия при мозжечковых повреждениях характеризуется утратой плавности и стабильности двигательной реакции. Целенаправленные движения выполняются прерывисто, рывками, промахами мимо цели. Асинергия проявляется нарушениями взаимодействия между двигательными центрами различных групп мышц. В результате асинергии сложные движения распадаются на ряд последовательно выполненных более простых движений.

Разновидностью асинергии является адиадохокинез – нарушение правильного чередования противоположных движений, например, сгибания и разгибания. Расстройство равновесия и тонуса скелетной мускулатуры приводят к характерным нарушениям в осуществлении произвольных движений, походка становится неровной, зигзагообразной. Появляются качательные и дрожательные движения, получившие название астазии. Одновременно возникает неадекватное перераспределение мышечного тонуса.

Нарушение двигательной координации при поражении мозжечка объясняется в определенной степени тем, что через ретикулоспинальный путь обеспечивается срочная передача мозжечковых команд непосредственно к спинальным - и -мотонейронам. Значительная часть мозжечкового возбуждающего и тормозящего контроля спинальных центров обеспечивается с

80