Раздел III

ОБОНЯНИЕ. ВКУС

Г лае а 14

ОБОНЯНИЕ

СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПЕРИФЕРИЧЕСКИХ ОТДЕЛОВ ОБОНЯТЕЛЬНОГО АНАЛИЗАТОРА И ОБОНЯТЕЛЬНОЙ ЛУКОВИЦЫ

Периферические отделы обонятельного анализа­тора обычно называют органами обоняния. У человека они пред­ставлены эпителиоподобной выстилкой, или слизистой обонятель­ной области носа (regio olfactoria), которая занимает среднюю часть верхней носовой раковины и соответствующий ей участок слизистой оболочки носовой перегородки (рис. 219, а), У многих млекопитающих с хорошо развитым обонянием обонятельная область носа резко увеличивается за счет развития системы этмо­идальных раковин — ethmoturbinalia, представляющих собой вы­росты решетчатой кости (рис. 219, б). У круглоротых и рыб обо­нятельная выстилка покрывает внутреннюю поверхность склад­чатых обонятельных ямок или подкожных мешков, которые располагаются на голове в ближайшем соседстве с ротовым отвер­стием и омываются водой. У амфибий эти мешки одеваются хря­щевой капсулой и сообщаются не только с окружающей средой, но и с помощью первичных хоан с ротовой полостью. У многих пресмыкающихся (змеи, ящерицы, крокодилы) появляются за­чатки обонятельных раковин, получивших дальнейшее развитие у птиц и млекопитающих и делящих носовую полость на перед­нюю — респираторную и заднюю — обонятельную области.

К органам обоняния обычно относят также трубчатый или мешковидный якобсонов орган наземных позвоночных, располо­женный в нижнемедиальной стенке их носовой полости и сообщаю­щийся с полостью носа или рта. Он особенно хорошо развит у некоторых пресмыкающихся и многих млекопитающих. У птиц якобсонов орган отсутствует, а у человека, как правило, реду­цируется еще в эмбриональном периоде. Точная роль якобсонова органа в обонятельной рецепции не установлена (Moulton, Beidler, 1967).

33* 515

а

б

Рис. 219. Схема строения носовой полости.

а — у человека (по: А. И. Бронштейн, 1950), б — у хомяка (по: Bang, Bang, 1959). На а: 1 — верхняя носовая раковина, 2 — средняя носо­вая раковина, 3 — нижняя носовая раковина, 4 — верхний носовой ход, б — средний носовой ход, 6 — нижний носовой ход. Продольный срез. На б справа затемненным контуром отмечены зоны распределе­ния обонятельного эпителия, волнистой линией показан респираторный эпителий. Поперечный срез.

Гистологические исследования органа обоняния с помощью светового микроскопа были начаты во второй половине прошлого столетия (см.: Винников, Титова, 1957). Эти исследования пока зали, что обонятельный эпителий (= эпителиоподобный рецептор­ный слой обонятельной выстилки), достигающий в толщину 100—150 мкм, включает рецепторные клетки, которые относятся к наиболее древним — первичночувствующим рецепторам. Они снабжены собственным центральным отростком (рис. 220, а), выполняющим роль аксона и передающим полученную клеткой информацию в обонятельные луковицы, которые являются пер­вичными центрами обонятельного анализатора. Рецепторные клетки окружены и изолированы друг от друга телами опорных клеток, часть из которых, располагающаяся вблизи базальной мембраны рецепторного слоя, носит название базальных. В соеди­нительнотканном слое обонятельной выстилки (tunica propria) у всех наземных позвоночных, начиная с амфибий, локализуются концевые отделы боуменовых желез. В соединительнотканном слое располагаются также многочисленные кровеносные сосуды и пучки безмякотных обонятельных нервов, образованные цен­тральными отростками обонятельных клеток. У млекопитающих, в том числе и у человека, эти отростки не формируют обособлен­ного нервного ствола, а в виде многочисленных (до 20) корот­ких и тонких обонятельных нитей — fila olfactoria — проходят через отверстия решетчатой кости к обонятельным луковицам мозга.

Единый обонятельный нерв отсутствует и у некоторых видов рыб, у которых обонятельные луковицы непосредственно прилегают к обонятельным мешкам и связываются с передним мозгом с по­мощью длинных обонятельных трактов.

Строение и цитохимия обонятельных рецепторов. Количество обонятельных рецепторов весьма велико, но у различных живот­ных не одинаково. Оно в значительной мере определяется площадью, занимаемой обонятельным эпителием, и зависит также от размеров этих рецепторов и особенно от плотности их расположения в обонятельном эпителии. Разными авторами (см. обзоры: Allison, 1953а; Moulton, Beidler, 1967) подсчитано, что число обонятельных клеток у миноги равно 800 тыс., у чело­века — 10 млн, у кролика — 100 млн и у немецкой овчарки — 224 млн. При этом площадь обонятельного эпителия составляет у человека — 10 см², у кролика — 9.3 и у немецкой овчарки — 196.46 см². Таким образом, у кролика на 1 мм² обонятельного эпителия должно приходиться 120 тыс., а у человека 10 тыс. обонятельных рецепторов. Обонятельные клетки имеют вере­теновидную форму и снабжены, кроме центрального, коротким периферическим отростком, заканчивающимся на поверхности рецепторного слоя сферическим утолщением — обонятельной бу­лавой (рис. 220, б).

517

Электронномикроскопические исследования обонятельного эпи­телия у круглоротых (Бронштейн, Иванов, 1965; Thornhill, 1967), костистых рыб (Trujllo-Cenoz, 1961; Bannister, 1965; Брон­штейн, Пяткина, 1966; Wilson, Westerman, 1967; Филюшина, Бахтин, 1969, и др.), земноводных (Bloom, 1954; Reese, 1965;

а

Рис. 220. Схема строения обонятельного эпителия.

а — по данным световой микроскопии (Винни- ков, Титова, 1957).

Костанян, 1971), пресмыкающихся (Бронштейн, Пяткина, 1968), птиц (Graziadei, Bannister, 1967; Бронштейн, Пяткина, 1969а) и млекопитающих (Gasser, 1956; Lorenzo, 1957, 1963; Graziadei, 1965; Andres, 1966, 1969; Frish, 1967; Okano et al., 1967) показали, что вершины обонятельных клеток устроены у них сходным обра­зом (рис. 221, а—в). Несмотря на различный уровень филогенети­ческого развития, разную среду обитания и неодинаковую роль обоняния в жизни различных позвоночных животных непремен­ной структурой воспринимающих отделов (вершин) обонятель- 518

6

Рис. 220 (продолжение).

б — по данным электронной микроскопии (оригинал). На б: БК — базальная клетка, БМ — базальная мембрана, ВЛ1 — обычные обонятельные волоски, BJIII — длинные обонятельные волоски, BJIIII — комплексные обонятельные волоски, ВЛIV — обонятельные волоски с дополнительными периферическими фибриллами, МВО — микроворсинки опорных клеток, МБР — микроворсинки рецепторных клеток, ОБ — обонятельная булава, ОК — опорная клетка, ЦО — центральные отростки обонятельных клеток.

ных клеток являются киноцилиоподобные волоски. Обонятель­ные волоски начинаются в цитоплазме булавы от характерных базальных телец (рис. 221, а—в) и содержат, по крайней мере в своем проксимальном сегменте, набор трубчатых фибрилл, состоящий из 2 центральных и расположенных вокруг них в виде кольца 9 пар периферических фибрилл. Именно такой набор фиб­рилл свойствен локомоторным ресничкам и жгутикам одноклеточ­ных и многоклеточных организмов и, как выяснилось в послед­нее время, видоизмененным волоскам, ресничкам или жгутикам, представленным в воспринимающих отделах рецепторных кле­ток большинства органов чувств (Винников, 1965). В дистальном сегменте обонятельные волоски утончаются и постепенно утра­чивают внутренние фибриллы.

Количество волосков в обонятельных клетках колеблется от 1 у некоторых видов рыб до 15—20 и более у собаки и белой крысы. Длина большинства обонятельных волосков составляет 15—30 мкм при диаметре, равном вблизи основания 0.25—0.3 мкм. Отдельные обонятельные клетки снабжены также более длинными волосками (рис. 220,6), размеры которых у некоторых видов лягу­шек (Rana catesbiana, Rana ridibunda и др.) могут достигать 150— 200 мкм (Hopkins, 1926; Reese, 1965; Костанян, 1969). Инте­ресно, что длина ресничек мерцательного эпителия позвоночных обычно не превышает 8—10 мкм.

Третьей разновидностью являются более толстые обонятель­ные волоски, или жгуты, которые, как оказалось (Бронштейн, Пяткина, 1966, 1968), состоят из целого комплекса киноцилий, покрытых общей плазматической оболочкой (рис. 220, 6).

Обонятельные волоски могут чередоваться с короткими (0.5— 1.0 мкм) пальцевидными выростами цитоплазмы — микровил­лами, вообще не содержащими трубчатых фибрилл. У некоторых рыб были обнаружены даже отдельные клетки, сходные по форме и ультраструктурной организации с обонятельными рецепторами, но несущие на поверхности булавы только одни микровиллы (Bannister, 1965; Филюшина, Бахтин, 1969). Подобные же клетки были описаны в якобсоновом органе пресмыкающихся (Bannister, 1968). В органе обоняния такие клетки, по-видимому, относятся к неполностью дифференцированным рецепторам (Trujillo-Genoz, 1961; Bannister, 1968).

Обонятельные волоски погружены в жидкую среду, которая у наземных позвоночных продуцируется главным образом боумено­выми железами. В волосках, по всей видимости, осуществляются первичные процессы обонятельной рецепции (Винников, 1971).

Возможно, что волоски обеспечивают увеличение рецептив­ной поверхности обонятельной клетки. Подсчитано, например, что у кролика общая поверхность всех обонятельных волосков составляет около 600 см² при площади всей поверхности обонятель­ного эпителия (включая не только вершины рецепторных, но и

520

Рис. 221. Электронные микрофотографии вершины обонятельной клетки.

а *— речная минога, увел. 30 000 (Бронштейн, Иванов, 1965), б — травяная лягушка, увел. 35 000 (Бронштейн, Пяткина, 19696), в — зеленая мартышка, увел. 40 000 (ориги­нал). На а—в: БТ — базальное тельце обонятельного волоска, ВЛ — обонятельный волосок, К — корешок, М — митохондрия, МТ — микротрубочки, PH — рецепторная клетка, СГ — секреторные гранулы опорнрй клетки. Остальные обозначения см. рис. 220.

Рис. 221 (продолжение).

Рис. 221 (продолжение).

превосходящие их по величине вершины опорных клеток) около 10 см². Не исключено, что волоски выполняют и более сложную функцию в рецепторном акте. Согласно результатам прижиз­ненного изучения изолированных кусочков обонятельного эпи­телия круглоротых, рыб, земноводных и пресмыкающихся (Hopkins, 1926; Бронштейн, 1964; Reese, 1965), обонятельные волоски активно двигаются, проделывая сложные асинхронные колебания, включающие компоненты маятникообразного, изгибательного и воронкообразного движения. Однако значение этого движения и его необходимость для работы обонятельной клетки не уста­новлены. Известно, например, что у некоторых видов лягушек — Rana catesbiana, Rana ridibunda, Rana pipiens — наиболее длин­ные обонятельные волоски в обычных условиях наблюдения непо­движны (Hopkins, 1926; Reese, 1965; Костанян, 1969). До сих пор неясно также, двигаются ли обонятельные волоски у тепло­кровных животных.

Гистохимические исследования (Baradi, Bourne, 1951, 1953; Amicis, Zorzoli, 1957; Бронштейн, 1965, и др.) показали, что в состав обонятельных волосков входят липиды, белки, богатые сульфгидрильными группами, и фосфатазы. С помощью электрон­ной гистохимии в их оболочках выявлена высокая АТФ-азная активность (Бронштейн, Пяткина, 1969 б). В то же время обо­нятельные волоски практически не содержат нуклеиновых кислот, окислительных ферментов и ацетилхолинэстеразы. Вершина обо­нятельных волосков, как правило, заполнена гомогенной или зернистой осмиофильной субстанцией, химический состав кото­рой неизвестен.

Булавы обонятельных клеток имеют диаметр порядка 1—2 мкм. Кроме базальных телец и связанных с ними микротрубочек или поперечно исчерченных корешков, обонятельные булавы содер­жат некоторое количество мелких вакуолей, а также митохондрии, число которых заметно возрастает в месте перехода булавы в пери­ферический отросток. Обонятельная булава является одним из важных цитохимических центров рецепторной клетки. В ней высока концентрация белковых сульфгидрильных и карбоксиль­ных групп и липидов, а также весьма выражена активность некоторых окислительных ферментов и фосфомоноэстераз. В бу­лаве, по-видимому, вырабатывается АТФ, которая необходима, в частности, для обеспечения двигательной активности обонятель­ных волосков (Бронштейн, 1964, 1966). Есть основания полагать (Бызов, Флерова, 1964), что обонятельные булавы являются местом генерирования рецепторных потенциалов.

Периферический отросток, соединяющий обонятельную булаву с телом рецепторной клетки, имеет длину порядка 20—90 мкм. В нем содержатся митохондрии и проходят многочисленные микротрубочки, спускающиеся сюда из булавы. Форма и толщина периферических отростков варьируют, в связи с чем в световом

521

микроскопе различают палочковидные (нитевидные) и колбочко видные обонятельные клетки (Догель, 1886, Винников, Титова, 1957). Неясно, однако, имеют ли эти разновидности обонятель­ных клеток какие-либо функциональные отличия или форма их периферических отростков обусловлена только необходимостью наиболее компактной упаковки рецепторов в эпителиальном слое.

Тело обонятельных клеток не содержит каких-либо специфи­ческих для этих рецепторов ультраструктур. Кроме ядра, здесь локализуются многочисленные митохондрии, лизосомы, элементы аппарата Гольджи и достаточно хорошо развитые цистерны эндо­плазматической сети с рибосомами (рис. 220, б). Согласно гисто­химическим данным (Baradi, Bourne, 1953; Бронштейн, 1965; Цопова, 1966; Щекочихина, 1967), в ядросодержащих отделах обонятельных рецепторов концентрируется цитоплазматическая РНК, различные белки, в том числе ферменты, а также гликоген. При воздействии на обонятельную выстилку пахучими веществами распределение РНК в них меняется (Бронштейн, 1965).

От нижнего полюса обонятельной клетки отходит тонкий центральный отросток (рис. 220, б), имеющий диаметр около 0.2—0.5 мкм. Он содержит нейрофибриллы и митохондрии и по ультраструктурной организации вполне соответствует аксонам нервных клеток. Центральные отростки ряда обонятельных рецеп­торов группируются в пучки, прободают базальную мембрану обонятельного эпителия и входят в состав безмякотных обоня­тельных нервов. От окружающих элементов эти пучки изолируются вначале выростами базальных клеток, а затем мезаксонами шван­новских клеток, которые охватывают цитоплазматическим фут­ляром большое число (до нескольких сот) волокон.

К опорным элементам обонятельного эпителия относятся длинные, цилиндрические, собственно опорные клетки и распо­ложенные над базальной мембраной эпителия базальные клетки, имеющие неправильную кубовидную форму и не достигающие поверхности рецепторного слоя (рис. 220, б). Как правило, сво­бодная поверхность опорных клеток покрыта микровиллами (рис. 220, б), длина которых не превышает 3—5 мкм. Такие струк­туры обычно свойственны клеткам, интенсивно выделяющим или поглощающим какие-либо вещества. Цитоплазма опорных клеток достаточно богата ультраструктурами. В них обнару­живаются каналы и цистерны гладкой и шероховатой эндоплаз­матической сети, рибосомы, структуры аппарата Гольджи, мито­хондрии, лизосомы, тонкие опорные фибриллы, а в апикальных отделах множество секреторных гранул (рис. 220, б; 221, б, в), выделяющихся в просвет обонятельной полости. Гистохимически­ми методами в опорных клетках показано наличие ряда биоло­гически важных веществ, в том числе нуклеиновых кислот, ферментов и полисахаридов. Есть основания считать, что опорные клетки обонятельного эпителия выполняют не только механичес­

522

кую функцию, но и активно участвуют в его метаболизме. Они, в частности, секретируют кислые мукополисахариды, добавляя их к секрету боуменовых желез (Попова, 1966). Интересно, что подобная секреторная функция свойственна также опорным клеткам круглоротых и рыб. У этих животных выделенный опор­ными и бокаловидными клетками секрет предохраняет, по-видимо­му, обонятельные волоски от непосредственного соприкосновения с водой. Таким образом, внешние условия взаимодействия паху­чих веществ с обонятельными рецепторами у водных и наземных позвоночных оказываются аналогичными.

Обонятельные клетки обеспечиваются питательными веще­ствами и, вероятно, кислородом через сеть капилляров, располо­женных под рецепторным эпителием. Как уже отмечалось, у назем­ных позвоночных здесь же локализуются боуменовы железы. Секрет их содержит главным образом кислые и нейтральные мукополисахариды, а также белки и липиды (de Vanna, Salonna, 1953; Бронштейн, 1965; Попова, 1966). Гистохимически в нём обнаружено значительное количество натрия (Бронштейн, Пят­кина, 1969 б).

В соединительнотканном слое обонятельной выстилки кроме пучков безмякотных обонятельных нервов проходят отдельные миэлинизированные волокна тройничного нерва. Однако в обо­нятельном эпителии не имеется никаких синаптических образо­ваний или свободных нервных окончаний.

При биохимических исследованиях (Gerebtzoff, Philippot, 1957; Briggs, Duncan, 1961, 1962; Kurihara, 1967, и др.) в обо­нятельной выстилке некоторых животных были обнаружены каротиноиды. Однако до сих пор неясно, где локализованы эти пигменты (в обонятельных рецепторах, опорных клетках, боуменовых железах), и имеют ли они непосредственное отношение к обонятельной рецепции (Wright, 1957, 1964; Jackson, 1960; Moulton, 1962). В последние годы предпринимались попытки изолировать обонятельные рецепторы или их фрагменты диф­ференциальным центрифугированием гомогенатов обонятельной выстилки (Ash, Bransford, 1966). Были получены фракции обо­нятельных булав и их плазматических мембран (Koch, 1969), богатые НАД-Н₂¹-цитохром-с-редуктазой, К⁺— Na⁺—АТФ-аЗой и нечувствительной к оубаину Mg²⁺—АТФ-азой. Получение таких фракций позволило приступить к поискам специфических белков (Ash, 1968), которые могут быть ответственны за первич­ный акт взаимодействия обонятельных рецепторов с молекулами пахучих веществ.

Морфология обонятельной луковицы. Обонятельные луковицы лежат у человека на базальной поверхности лобных долей у перед­него конца обонятельной борозды (sulcus olfactorius). Они имеют

¹ НАД—Н₂ — восстановленный никотин адениндинуклеотид.

523

Рис. 222. Строение обонятельной луковицы млекопи- тающих.

А — схематический рисунок (по: Moulton, Tucker, 1964); Б — при обработке горизонтального среза по Гольджи (по: Valverde, 1965). На А: 1 — обонятельные клубочки, 2 — пучковые клетки, з — мит­ральные клетки, 4 — зерновидные клетки, 5 — наружный сете­видный слой, 6 — внутренний сетевидный слой, 7 — пластинка решетчатой кости, 8 — обонятельный эпителий, 9 — обонятельные клетки. На Б: I—VI — различные слои луковицы (см. текст). 1—16 — клубочки, 17 — волокна обонятельного нерва, 18—21 — во­локна, оплетающие митральные клетки, 22, 25—зо — волокна, контактирующие с отростками зерновидных клеток, a—g — мит­ральные нейроны, h — горизонтальные клетки, г, j — пучковые клетки, fe, I — межклубочковые клетки, т, тг, о — зерновидные клетки, 1а—lg — аксоны митральных клеток, 2а—За — возврат­ные коллатерали аксонов митральных клеток, 1г—lj — аксоны пучковых клеток, Ik — аксоны межклубочковых клеток. На Б вверху слева — сплетение волокон во внутреннем сетевидном слое.

6

Рис. 222 (продолжение).

овальную форму, длину 8—10. мм, ширину 3—4 мм и толщину 2—3 мм (Кононова, 1957). Однако относительные размеры обоня­тельных луковиц у разных животных сильно варьируют, главным образом в связи со степенью развития у них обонятельной функции (Negus, 1954; Nieuwenhuys, 1967, и др.). Так, у некоторых сум­чатых луковица составляет до половины всей длины полушария (Ariens Kappers et al., 1960), у приматов и птиц они развиты слабо. У зубатых китов типичные обонятельные луковицы вообще отсутствуют. У позвоночных имеется две луковицы. Однако у не­которых рыб, у бесхвостых амфибий и некоторых птиц обонятельные луковицы частично или полностью сливаются по средней линии.

Обонятельные луковицы построены по типу корковых центров со сложным расположением элементов и поэтому могут быть отне­сены к корковым структурам. Иногда их включают в состав древней коры (Gastaut, Lammers, 1961). Более принято, однако, рассмат­ривать обонятельные луковицы отдельно от палеокортикальных областей, как особую часть обонятельного мозга (Филимонов, 1949).

Со времен классических исследований Кахаля (Ramon у Cajal, 1911) в обонятельной луковице млекопитающих обычно разли­чают шесть основных слоев (рис. 222, А, Б), которые расположены концентрически в следующем порядке (считая от поверхности): 7— слой волокон обонятельного нерва; II — слой клубочков; III — наружный сетевидный слой; IV — слой тел митральных клеток; V — внутренний сетевидный слой; VI — зернистый слой (последние два слоя иногда объединяются). У некоторых животных в центре обонятельной луковицы располагается, кроме того, канал, или желудочек, выстланный эпендимой.

Наружный слой луковицы представляет собой густое сплетение волокон обонятельного нерва. В этом сплетении происходит ин­тенсивное перераспределение центральных отростков обонятель­ных клеток (Allison, 1953, б), которые на пути от обонятельного эпителия до луковицы, по-видимому, идут почти параллельно. Первое синаптическое переключение для сигналов, приходящих от обонятельных рецепторов, осуществляется в клубочках луко­вицы (рис. 222, А, Б, 7—76), составляющих ее второй слой. Каждый клубочек включает окончания большого числа цент­ральных отростков рецепторных клеток (рис. 222, А, Б, 77), об­разующих синаптические контакты с дендритами значительно меньшего числа клеток луковицы (Lorenzo, 1963; Andres, 1965).

. Обонятельный клубочек имеет округлую форму. Средний диа­метр его составляет у кролика 185 мкм, у крысы — 115 мкм (Allison, 1953а). У млекопитающих каждый клубочек заключен в хорошо развитую глиальную капсулу (Винников, Титова, 1957). Наиболее крупными клетками, посылающими дендриты в клубочки, являются митральные клетки луковицы (рис. 222, Б,

526

a—g). Они имеют характерную форму тела и у млекопитающих располагаются на одном уровне и выделяются в самостоятельный IV слой луковицы. Аксоны митральных клеток (рис. 222, 5, 1а—2 g) образуют основной, а возможно и единственный проек­ционный путь из обонятельной луковицы к центрам следующего по­рядка (см. ниже). У млекопитающих, как правило, каждая ми­тральная клетка имеет только один главный (апикальный) дендрит, контактирующий только с одним клубочком, хотя встречаются клетки и с несколькими апикальными дендритами (Ramon у Cajal, 1911; Allison 1953а; Valverde, 1965). У других позвоночных ми­тральная клетка обычно связана с несколькими клубочками. Боковые дендриты митральных клеток ветвятся в наружном сете₇ видном слое (III слой луковицы). Описаны тонкие волокна, опле­тающие тела митральных клеток в виде характерных корзинок (рис. 222, 5, 18—21), (Valverde, 1965). Происхождение этих воло­кон неясно.

Кроме митральных клеток с клубочками связаны так назы­ваемые пучковые клетки (рис. 222, Б, I—]) и довольно многочислен­ные мелкие клетки (наружные зерна, или межклубочковые клетки) (рис. 222, Б, к, I), локализующиеся во II слое луковицы. Дендриты межклубочковых клеток оканчиваются в одном или нескольких ря­дом расположенных клубочках, аксоны же их (рис. 222, Б, 1_к) раз­ветвляются в слое клубочков и в наружном сетевидном слое (Ramon у Cajal, 1911; Allison, 1953а), контактируя, по некоторым данным, с дендритами и телами пучковых клеток (Andres, 1965). Тела пучко­вых клеток (рис. 222, Б, I—/) разбросаны в наружном сетевидном слое. По своим очертаниям и способу контакта с клубочками они напоминают митральные клетки, но меньше их по размерам и бо­лее многочисленны. Помимо главного дендрита они имеют по не­сколько боковых дендритов, которые также ветвятся в наружном сетевидном слое. Слабо миэлинизированные аксоны пучковых кле­ток (рис. 222, Б, I.—I^ отдают много коллатералей, спускаясь преимущественно во внутренний сетевидный слой (слой V), где об­разуют, по мнению Кахаля, весьма запутанное переплетение. Некоторые из этих аксонов идут горизонтально в поверхностных слоях, разветвляясь ореди клубочков (Valverde, 1965).

Центральная часть луковицы заполнена многочисленными зер­новидными клетками, или клетками-зернами (рис. 222, Б, т, п,о), по виду которых назван весь VI слой. Для большинства клеток- зерен характерны короткие ветвящиеся дендриты, направленные внутрь, и длинный радиальный отросток, ответвления которого располагаются в наружном сетевидном слое.

Отростки зерновидных клеток усеяны шипиками и контакти­руют с большим числом волокон луковицы (рис. 222, Б, 25—30), имеющих как местное происхождение, так и с центробежными, о которых речь пойдет ниже. В зернистом слое описано также несколько типов звездчатых клеток с короткими аксонами.

527

По данным электронной микроскопии в наружном сетевидном слое обнаружены, кроме обычных синаптических контактов, свое­образные реципрокные синаптические комплексы (Hirata, 1964; Andres, 1965; Price, 1968а, 1968b), связывающие, как полагают, дендриты митральных и пучковых клеток с отростками клеток- зерен. Предполагают, что в таком комплексе один синапс (направ­ленный от митральной или пучковой клетки к отростку зерновид­ной) является возбуждающим, а другой с противоположной на­правленностью — тормозящим. Поскольку отросток зерновидной клетки связан с дендритами многих митральных клеток, такая структурная организация создает возможность осуществления латерального торможения без обязательного участия активности тел зерновидных клеток (Rail et al., 1966; Ottoson, Shepherd, 1967). Аксоны митральных клеток, проходя через слой клеток-зерен, отдают многочисленные возвратные коллатерали (рис. 222, Б, 2а. За), которые образуют синаптические контакты в различных слоях луковицы. Слой клеток-зерен непосредственно переходит в клеточ­ные массы так называемого переднего обонятельного ядра (nucleus olfactorius), которое относят к обонятельным центрам третьего порядка. У многих животных передняя часть этого ядра довольно глубоко вдается в центральную часть луковицы (Ariens Kappers et al., 1960), окружая ее желудочек.

Помимо перечисленных 4 основных групп клеток (митральные, межклубочковые, пучковые, зерновидные), в луковице имеется еще несколько типов нейронов (например, горизонтальные клетки) (рис. 222, Б, h). Эти клетки сравнительно малочисленны. Описаны также различные глиальные элементы луковицы (Ramon у Cajal, 1911).

Следует, наконец, упомянуть о центробежных волокнах луко­вицы. Они поступают из переднего обонятельного ядра, обонятель­ного бугорка, препириформной коры и других отделов обонятель­ного мозга и могут быть гомолатеральными или гетеролатераль- ными. Пути центробежных волокон в луковице изучены еще недостаточно, хотя известно, что они могут оканчиваться в слое клубочков, в зернистом и во внутреннем сетевидном слоях (Ariens Kappers et al., 1960; Valverde, 1965, и др.). Значение центробежных связей в луковице весьма велико, особенно в связи с отмечавшимся уже отсутствием эфферентной иннервации обоня­тельного эпителия.

Приводившиеся данные свидетельствуют об очень сложной структурной организации обонятельной луковицы. Как показали опыты с локальными повреждениями (Le Gros Clark, Warwick, 1946; Le Gros Clark, 1957; Винников, Титова, 1957), не сущест­вует топической пространственной проекции обонятельных рецеп­торов на элементы луковицы. Можно говорить лишь о довольно грубом соответствии между макрообластями обонятельного эпите­лия и отдельными сегментами луковиц. Вместе с тем, строение

528