Средний мозг

Средний мозг расположен над мостом и представлен ножками мозга и четверохолмиями. Наиболее крупными ядрами среднего мозга являются красное ядро, черная субстанция, ядра черепно-мозговых нервов и ядра ретикулярной формации.

Средний мозг – надстройка над продолговатым, особенно это касается регуляции мышечного тонуса. Ядра глазодвигательного (IV пара) и блоковидного (III пара) – центры регуляции тонуса глазных мышц и напряжения при аккомодации, движении глаз.

Четверохолмие состоит из верхних и нижних холмиков. Верхние выполняют функцию центра зрительных, а нижние – слуховых ориентировочных рефлексов. Ориентировочный рефлекс – это безусловный рефлекс, включающий совместные реакции глаз, головы, ушей и всего тела в ответ на неожиданное действие новых зрительных или слуховых раздражителей. При нарушении этого рефлекса человек не может быстро переключаться с одного вида движения на другое.

Красные ядра – это центры регуляции мышечного тонуса, которые смягчают действие вестибулярных ядер варолиевого моста и тем самым снижают тонус мышц разгибателей. Если перерезать ствол мозга ниже уровня красных ядер, то у животных наблюдается децеребрационная ригидность – резкое повышение тонуса мышц-разгибателей. Конечности при этом сильно вытянуты, голова запрокинута назад, хвост приподнят (рис. 11.6).

Если у животного перерезать ствол выше уровня красных ядер, то ригидность не развивается. Животное способно сохранять позу, перемещаться в пространстве. Это можно объяснить тем, что структуры среднего и продолговатого мозга обеспечивают нужное перераспределение тонуса и регуляцию двигательной активности.

Черная субстанция регулирует акты жевания, глотания, обеспечивает точные движения пальцев кистей рук, например при письме, вышивании, нанизывании бисера на нитку. Поражение черной субстанции приводит к нарушению пластического тонуса мышц. Тонкая регуляция пластического тонуса при игре на скрипке, письме, выполнении графических работ обеспечивается черной субстанцией. Поражение черной субстанции приводит к нарушению тонких движений пальцев рук, развитию мышечной ригидности (негибкость, оцепенелость, вызванная напряжением мышц) и тремору (болезнь Паркинсона).

Рис. 11.6. Децеребрационная ригидность. Перерезка ствола мозга между продолговатым и средним мозгом

Средний мозг является центром статических и статокинетических рефлексов. Первые из них представляют собой рефлексы сохранения и восстановления положения тела в пространстве в условиях отсутствия перемещения, а вторые – при перемещении тела в пространстве.

К статическим рефлексам относятся установочные и выпрямительные. Установочные рефлексы обеспечивают сохранение или восстановление правильного положения головы и возникают при раздражении рецепторов вестибулярного аппарата, мышц шеи и глаз. Главные из них – рефлексы с отолитова аппарата внутреннего уха на мышцы шеи. Все остальные рефлексы также обеспечивают восстановление или сохранение положения головы. Сочетание раздражения рецепторов зрения, проприорецепторов шеи, кожной поверхности обеспечивает правильное положение головы и координацию движений.

Выпрямительные рефлексы представляют собой серию цепных рефлексов, началом которых являются установочные рефлексы с лабиринтов на шею, восстанавливающие правильное положение головы, а затем с рецепторов шеи на туловище, обеспечивая его правильное положение в пространстве. Этот комплекс рефлексов обеспечивает восстановление тела из положения лёжа в положение стоя или наоборот.

Наиболее сложный характер имеют статокинетические рефлексы, которые возникают при внезапной остановке вагона трамвая или автобуса, или при крутом повороте автомобиля. При этом происходит сокращение мышц, направленное на преодоление действующих на человека ускорений. Развивающиеся двигательные реакции отличаются значительной силой, быстротой и сложностью и отличаются от медленных позных реакций, характерных для статических рефлексов.

Статокинетические рефлексы возникают при раздражении рецепторов полукружных каналов вестибулярного аппарата. Адекватным раздражителем для них служат прямолинейное или вращательное ускорение, тряска, качка и т.д. Раздражение вызывает несовпадение движения жидкости внутреннего уха – эндолимфы – и скорости движения головы. Примеры статокинетических рефлексов: рефлекс «готовность к прыжку», «лифтная реакция» и комплекс рефлексов свободного падения тела. В последнем случае этот комплекс возникает при падении с высоты на землю. Свободное падение тела начинается с установочного рефлекса, который обеспечивает правильное положение головы относительно земной поверхности. Возникает рефлекс с рецепторов шеи на туловище. Устанавливается правильное положение тела животного или человека относительно земной поверхности. В результате ещё в процессе полёта животное принимает правильное положение тела. Последняя серия рефлексов обеспечивает увеличение тонуса разгибателей передних конечностей и повышение тонуса сгибателей задних. Такая пружинящая реакция предохраняет голову и туловище от удара о землю.

Статокинетические рефлексы могут играть не только положительную (защитную), но и отрицательную роль. Например, водитель автомобиля может потерять координацию в момент резкого торможения. Быстрое рефлекторное разгибание рук и ног приведет, с одной стороны, к неверному повороту руля, а с другой – к ненужному нажиму на педаль. В результате этого автомобиль может получить новые неожиданные толчки в такой последовательности, что водитель не успеет возвратиться в состояние равновесия. В этом случае правильнее будет сказать, что не автомобиль, а мышцы водителя вышли из-под контроля в результате срабатывания статокинетических рефлексов. Эти рефлексы, также как и статические, вовлекают в деятельность почти всю мускулатуру.

Средний мозг осуществляет также проводниковую функцию: через него проходят восходящие пути к таламусу, большому мозгу и мозжечку. Нисходящие пути идут через средний мозг к продолговатому и спинному мозгу. Это пирамидный путь, корково-мостовые волокна, руброретикулоспинальный путь.