- •Тематический план
- •Литература Базовые:
- •Дополнительная
- •1. Предмет и задачи физиологии цнс
- •1.1. Физиология как наука
- •1.2. Предмет изучения физиологии цнс
- •1.3. Задачи физиологии цнс
- •2. Принципы и методы изучения физиологии цнс
- •2.1. Принцип целостности
- •2.2. Принцип развития
- •2.3. Принцип системности
- •2.4. Принцип детерминизма
- •2.5. Исторические аспекты формирования методов исследования в физиологии
- •2.6. Анатомические наблюдения
- •2.7. Открытие биоэлектричества
- •2.8. Микроскоп и окрашивание нервных тканей
- •2.9. Химические методы
- •2.10. Эксперимент и стимулирование
- •2.11. Поведенческие методы
- •2.12. Биохимические методы
- •2.13. Классификация методов
- •3. Биоэлектрические процессы возбуждения в клетке
- •3.1. Особенности строения и функций нервной клетки
- •3.2. Мембрана нервной клетки (цитоплазматическая, плазматическая)
- •3.3. Мембранные белки
- •3.4. Цитозоль
- •3.5. Транспортная функция мембраны
- •3.6. Диффузия веществ
- •3.7. Организация канала
- •3.8. Состояние канала
- •3.9. Установление разности потенциалов
- •3.10. Натриево-калиевый насос
- •3.11. Экзоцитоз и эндоцитоз
- •3.12. Аксонный транспорт
- •3.13. Изменение мембранного потенциала
- •3.14. Глиальные клетки и гемато-энцефалический барьер
- •3.15. Функции нервных клеток
- •4. Электротон и стимул
- •4.1. Электротонический потенциал
- •4.2. Скорость проведения возбуждения
- •4.3. Классификация нервных волокон по скорости проведения нервного импульса
- •4.4. Адаптация при передаче нервного сигнала
- •5. Межклеточная передача возбуждения
- •5.1. Химическая передача информации в синапсах
- •5.2. Постсинаптическое возбуждение и торможение
- •5.3. Пресинаптическое торможение
- •5.4. Электрическая природа передачи информации в синапсах
- •5.5. Заключение
3.8. Состояние канала
Установлено, что каналы спонтанно и с высокой частотой открываются и закрываются, т.е. меняют свое состояние. Например, натриевый канал открывается при уменьшении отрицательного заряда на внутренней поверхности мембраны и закрывается после ее деполяризации через 10 мс.
В отличие от натриевого, калиевый канал слабо активируется и открывается с некоторой задержкой после скачка потенциала, а затем остается на постоянном уровне в течение всего периода деполяризации. Однако в период открытого состояния канал часто на короткое время закрывается. Существуют по крайней мере пять разновидностей калиевых каналов, которые по-разному ведут себя во время потенциала действия и в период реполяризации.
При деполяризации клетки открываются также кальциевые каналы (+Са2). Возникает ток, который усиливает деполяризацию мембраны вместе с натриевым током. Усиливается внутриклеточная концентрация кальция (в дендритах и теле), несмотря на то, что внутриклеточная концентрация кальция поддерживается постоянно на низком уровне. Механизмы открывания кальциевых каналов очень древние и обнаружены даже у простейших организмов.
По определению диффузия ионов через ионные каналы по градиенту концентрации должна была бы привести к устранению различий в концентрации между вне- и внутриклеточным пространством. Однако такого равновесия не наблюдается. Следовательно, существуют некие факторы – механизмы, которые обеспечивают или устанавливают равновесие между диффузией и другими процессами мембраны.
3.9. Установление разности потенциалов
Основными механизмами такой стабилизации являются ионное электрическое поле и активный перенос мембранными белками ионов против электрического и концентрационного градиентов.
Например, когда ион калия (+К) выходит из клетки по градиенту своей концентрации, он несет один положительный заряд. Следовательно, внутриклеточная среда становится более отрицательно заряженной, в результате чего на мембране возникает разность потенциалов. Внутриклеточный отрицательный заряд препятствует выходу из клетки новых ионов калия. Поток ионов калия и вовсе прекратится, когда действие электрического поля компенсирует диффузное давление вследствие разности потенциалов. Следовательно, существует равновесный потенциал, при котором поток ионов через мембрану прекращается.
Таким образом, создается мембранный потенциал – разность концентрации заряженных ионов на внутренней и внешней поверхности мембраны. В мышечных клетках его уровень составляет около – 90 мВ. В целом, в зависимости от условий и концентрации ионов клетки могут иметь мембранный потенциал в пределах от -40 до -120 мВ. Для большинства нейронов этот показатель от -70 до -80 мВ. Мембранный потенциал нервной и мышечной клеток остается постоянным в течение длительного времени. В том случае, когда потоки ионов находятся в приблизительном равновесии при существующем мембранном потенциале, можно говорить о потенциале покоя клетки. Другими словами, потенциал покоя – мембранный потенциал покоящейся клетки (у теплокровных от -55 до -100 мВ).