- •Ангиогенез
- •Глава 1 12
- •Глава 2 18
- •Глава 3 41
- •5.7. Резюме 70
- •Глава 6 72
- •6.7. Резюме 91
- •Глава 7 92
- •7.7. Резюме 102
- •Введение
- •Глава 1 методы изучения ангиогенеза
- •1.1 Метод прозрачной камеры
- •1.2. Васкуляризация роговицы
- •1.3. Васкуляризации хориоаллантоисной мембраны
- •1.4. Метод тканевых культур
- •1.5. Трансплантация органов и тканей
- •1.6. Наблюдение роста сосудов на различных объектах
- •Глава 2 ангиогенез и васкулогенез в пренатальном и постнатальном периодах онтогенеза
- •2.1. Вводные замечания
- •2.2. Ранние этапы образования и развития кровеносных сосудов в эмбриональном периоде
- •2.2.1. Механизмы васкуло- и ангиогенеза в эмбрионе
- •2.3. Гистогенез стенок сосудов
- •2.3.1. Механизмы формирования просвета сосудов
- •2.3.2. Изменения структурной организации компонентов сосудистых стенок в процессе эмбриогенеза
- •2.3.3. Процессы регрессии сосудов
- •2.3.4. Гистогенез стенки аорты человека (раздел написан с участием м.Д.Рехтера и в.А.Колпакова)
- •2.3.5. Гистогенез эндотелия аорты крысы в постнатальном онтогенезе (раздел написан с участием о.А.Салапиной)
- •2.4. Механизмы формирования кровеносного русла некоторых органов в эмбриогенезе
- •2.4.1. Васкуляризация мозга
- •2.4.2. Васкуляризация сердца
- •2.4.3. Васкуляризация надпочечников
- •2.4.4. Формирование внутриорганного сосудистого русла в плаценте
- •2.4.5. Васкуляризация конечностей
- •2.4.6. Васкуляризация почек
- •2.4.7. Закономерности организации и формирования внутриорганного кровеносного русла большого сальника (раздел написан совместно с а.В.Кораблевым)
- •2.5. Резюме
- •Глава 3 развитие сосудистого эндотелия в филогенезе
- •3.1. Простейшие
- •3.2. Черви
- •3.3. Моллюски
- •3.4. Позвоночные
- •3.5. Резюме
- •Глава 4 морфологические механизмы роста новых сосудов
- •4.1. Последовательность явлений
- •4.1.1. Механизмы образования просвета нового сосуда
- •4.1.2. Механизмы образования сосудистых сетей
- •4.2. Строение и проницаемость новообразованных сосудов
- •4.2.1. Топический анализ субмикроскорической организации растущих сосудов
- •4.3. Резюме
- •Глава 5 регуляция ангиогенеза
- •5.1. Оценка ангиогенной активности
- •5.2. Индукторы ангиогенеза
- •5.2.1. Стимуляторы ангиогенеза
- •5.2.1.1. Характеристика основных са пептидной природы
- •5.2.2. Ангиогенная активность различных клеток и тканей
- •5.2.2.1. Эндотелиоциты как источники са
- •5.2.3. Стимуляторы ангиогенеза в опухолях
- •5.2.4. Механизмы действия индукторов ангиогенеза
- •5.2.5. Ангиогенез и воспаление
- •5.2.5.1. Гепарин - естественный модулятор ангиогенеза
- •5.2.6. Неспецифические ангиогенные факторы
- •5.3. Роль внеклеточного матрикса в ангиогенезе
- •5.3.1. Участие в регуляции ангиогенеза окружающих тканей
- •5.4. Влияние на ангиогенез механических факторов
- •5.4.1. Моделирование ангиогенеза при растяжении тканей (раздел написан с участием м.Д.Рехтера и с.В.Филиппова)
- •5.5. Управление процессами ангиогенеза (раздел написан с участием о.Ю.Гуриной)
- •5.6. Ингибиторы ангиогенеза
- •5.6.1. Механизмы действия ингибиторов ангиогенеза
- •5.6.2. Ангиостатнческие стероиды - новый класс иа
- •5.7. Резюме
- •Глава 6 особенности ангиогенеза в различных условиях
- •6.1. Физиологический (циклический) ангиогенез
- •6.1.1. Закономерности ангиогенеза
- •6.2. Регенерационный ангиогенез
- •6.2.1. Развитие и рост сосудов при заживлении ран
- •6.2.2. Особенности ангиогенеза при заживлении кожных ран . В условиях воздействия жидкой среды и некоторых ферментов (раздел написан с участием т.В.Ершовой)
- •6.2.3. Регенерация кровеносных сосудов париетальной брюшины при инкапсуляции инородного тела
- •6.3. Коллатеральный ангиогенез
- •6.4. Реактивный (адаптационный) ангиогенез
- •6.4.1. Реактивный (рабочий) ангиогенез в скелетных мышцах (б.С.Шенкман и т.Л.Немировская)
- •6.5. Опухолевый ангиогенез
- •6.5.1. Методы изучения опухолевого ангиогенеза
- •6.5.2. Механизмы роста сосудов при опухолевом ангиогенезе
- •6.5.3. Морфология прорастающих в опухоль сосудов
- •6.5.4. Морфологические особенности сосудистого русла опухолей
- •6.5.5. Причины хаотичного роста сосудов в опухолях
- •6.6. Моделирование ангиогенеза in vitro
- •6.6.1. Значение экспериментов с моделированием ангиогенеза in vitro
- •6.7. Резюме
- •Глава 7 репаративный ангиогенез
- •7.1. Восстановление эндотелия
- •7.2. Интрамуральный ангиогенез (раздел написан с участием с.Л.Вялова)
- •7.3. Регенерация эндотелия in vitro
- •7.4. Взаимодействие эндотелия и гмк
- •7.5. Регенерация эндотелия в патологии
- •7.6. Регенерация гладких мышечных клеток (раздел написан с участием м.Д.Рехтера и о.А.Бауман)
- •7.7. Резюме
- •Вместо заключения
- •Использованная литература
- •60Х90 1/16. Усл. Печ. Л. 12,5. Тираж 2500 экз.
- •101882, Москва, Петроверигский пер., 6/8
3.3. Моллюски
Сосудистая система моллюсков характеризуется многочисленными вариантами. У гастропод сосудистая сеть включает открытые сосуды, выстланные прерывистым эндотелием, но перициты оказываются непременными спутниками сосудистой стенки. Обнаружено (65), что в стенке сосудов всегда есть «базальная мембрана», окончатая эндотелиальная выстилка. К ней местами присоединяются амебоциты, местами они заменяют десквамированный эндотелий. В цитоплазме перицитов обнаружены микрофиламенты, что позволяет предположить принадлежность перицитов к миоэндотелиальным клеткам. Осьминогам в сосуды вводились красящие белковые вещества. Выход их в интерстициальное пространство прослеживался через межклеточные щели, через базальную мембрану и между перицитами. Частицы коллоидного угля через стенку сосудов не проникали. В крупных сосудах клетки эндотелия смыкаются плотно, в малых же - между ЭК встречаются промежутки.
Аналогичные эксперименты были проведены J.Browning (81). Автор убедился в том, что у Octopus сосудистый эндотелий не является сплошным, однако частицы угля задерживаются базальной мембраной. В то же время ферритин проходит через базальную мембрану. Высказано мнение, что среди мягкотелых лишь у головоногих моллюсков кровеносная система замкнутая, поэтому она стоит ближе к кровеносной системе позвоночных.
Объектом нашего исследования (8) были сосуды мышечной ткани слизня (Aqriolimax agrestis) (рис.10). Капилляры слизня подобны капиллярам соматического типа млекопитающих. На поперечном сечении их стенка представлена двумя, реже тремя эндотелиоцитами, которые часто укреплены плотными соединениями. В цитоплазме ЭК содержится весь набор органелл, хорошо развит цитоскелет, особенно микротрубочки. Базальная мембрана тонкая, иногда прерывистая, в ее расщеплениях лежат отростки перицитов, которые не образуют сплошного слоя. Совокупность морфологических особенностей организации стенки капилляров слизня, обилие в цитоплазме микропиноцитозных пузырьков, прерывистая БМ и отсутствие сплошного слоя перицитов свидетельствуют о том, что этот вид сосудов является обменным звеном.
Стенки венул на срезе представлена 3-4 эндотелиоцитами, весьма тонкими, содержащими множественные микротрубочки. Митохондрий мало, рядом с ними видны цистерны агранулярного эндоплазматического ретикулума. БМ кажется расплывчатой, перициты лежат редко. Обнаруживается своеобразные инвагинации, пронизывающие цитоплазму. На люминальной цитолемме видны выросты плазмалеммы. Специализация сосудистого эндотелия не утрачивается по мере усложнения организации тела позвоночных, а закрепляется в эволюции.
Довольно противоречивы сведения о строении сосудов у артропод. Во всех классах сосудистая система незамкнутая. Гемоцельные пространства выражены, но их роль у насекомых, паукообразных и ракообразных неодинакова. Появляется сердце, способное оказывать пропульсивное действие. Наличие эндотелия отрицается. В первой работе на эту тему R.Bergh (71) писал, что ЭК в сосудах членистоногих отсутствуют. R.Altschul (53) согласился с этим утверждением. A.A.Zavarzin (441,442). изучавший строение сердца у личинок стрекоз, также не обнаружил эндотелиальной выстилки. Исследование сосудов у насекомых итальянскими морфологами B.Baccetti и E.Biglard (63) привело к выявлению фибриллярной базальной пластины как основы сосудистой стенки и рассеянных по ее внутренней поверхности амебоцитов. У ракообразных (речной рак) в сосудах эндотелия не обнаружено (193). Вместе с тем в сосудах у крабов циркулирует гемолимфа, из которой извлекаются биологически активные вещества. У иглокожих отмечена хорошо развитая водно-сосудистая система, но существующая параллельно с ней кровеносная система не выражена (90).