2 курс / Нормальная физиология / Физиология_человека_Семенович_А_А_,_Переверзев_В_А_,_Зинчук_В_В

лекс в зависимости от силы раздражителя может или обеспе! чивать регуляцию смены фаз цикла спокойного дыхания, или иметь защитный характер. Афферентные и эфферентные пути этих рефлексов проходят в стволах обонятельного, тройнично! го, лицевого, языкоглоточного, блуждающего и симпатическо! го нервов, а замыкание большинства рефлекторных дуг – в структурах дыхательного центра продолговатого мозга с под!

ключением ядер вышеперечисленных нервов.

Рефлексы саморегуляции дыхания. Они обеспечивают регуляцию глубины и частоты дыхания, а также просвета ды! хательных путей. Инспираторно1тормозящий рефлекс Ге1 ринга – Брейера проявляется в том, что при растяжении лег! ких, обусловленном вдохом, или при аппаратном вдувании воз! духа рефлекторно тормозится вдох и стимулируется выдох. При сильном растяжении легких этот рефлекс приобретает за! щитную роль, предохраняя легкие от перерастяжения. Экспи1 раторно1облегчающий рефлекс проявляется в ситуации, когда воздух в дыхательные пути подается под давлением во время выдоха (это бывает при аппаратном искусственном ды! хании и ряде других условий). В этом случае рефлекторно про! длевается выдох и тормозится вдох. Рефлекс на спадение лег1 ких возникает при максимально глубоком выдохе или при ра! нениях грудной клетки и образовании пневмоторакса. Он про! является частым поверхностным дыханием, препятствующим дальнейшему спадению легких.

Среди рефлексов, регулирующих просвет дыхательных пу! тей или силу сокращения дыхательных мышц, имеется реф1 лекс на снижение давления в верхних дыхательных путях,

который проявляется сокращением мышц, расширяющих ды! хательные пути или препятствующих их закрытию. При сни! жении давления в носовых ходах и глотке рефлекторно сокра! щаются мышцы крыльев носа и мышцы рта, смещающие язык вентрально, кпереди (подбородочно!язычная и другие мыш! цы). Этот рефлекс способствует развитию вдоха, снижению сопротивления и увеличению проходимости дыхательных пу! тей для воздуха.

Снижение давления воздуха в просвете глотки рефлектор! но вызывает уменьшение силы сокращения диафрагмы. Этот

глоточно1диафрагмальный рефлекс препятствует дальней! шему снижению давления в глотке, слипанию ее стенок и раз! витию апноэ.

371

Рефлекс закрытия голосовой щели возникает в ответ на раздражение рецепторов глотки, гортани и корня языка. При этом смыкаются голосовые и надгортанные связки и дыхатель! ные пути получают защиту от попадании пищи, жидкости и раздражающих газов. У пациентов без сознания и находящих! ся под наркозом закрытие голосовой щели может быть непол! ным и рвотные массы могут попадать в трахею, вызывая аспи! рационную пневмонию.

Рино1бронхиальные рефлексы возникают при раздраже! нии ирритантных рецепторов носовых ходов и носоглотки и проявляются сужением просвета нижних дыхательных путей. У людей, склонных к спазмам гладкомышечных волокон тра! хеи и бронхов, раздражение ирритантных рецепторов носа и даже некоторые запахи могут провоцировать развитие присту! па бронхиальной астмы.

К классическим защитным рефлексам дыхательной систе! мы принадлежат также кашлевой, чихательный и рефлекс ны! ряльщика. Кашлевой рефлекс вызывается раздражением ир! ритантных рецепторов глотки и нижележащих дыхательных путей. При его реализации вначале происходит короткий вдох, затем смыкание голосовых связок, сокращение мышц выдоха, увеличение подсвязочного давления воздуха. Затем голосовые связки мгновенно раскрываются и воздушная струя с большой линейной скоростью проходит через дыхательные пути и от! крытый рот в атмосферу. При этом из дыхательных путей изго! няется избыток слизи, гноя, продуктов воспаления или случай! но попавшие пищевые частицы. Продуктивный, влажный ка! шель способствует очищению бронхов, выполняет дренажную функцию и в ряде случаев вызывается искусственно для обес! печения проходимости бронхов. Рефлекс чихания возникает при раздражении рецепторов носовых ходов и развивается по! добно кашлевому рефлексу, за исключением того, что изгна! ние воздуха происходит через носовые ходы. Одновременно усиливается слезообразование и слезная жидкость по слезно! носовому каналу поступает в полость носа и увлажняет ее стенки. Все это способствует очищению носоглотки и носовых ходов. Рефлекс ныряльщика вызывается попаданием жидкос! ти в носовые ходы и проявляется остановкой дыхательных дви! жений, препятствуя прохождению жидкости в нижележащие дыхательные пути.

372

Механизмы поддержания проходимости дыхательных путей. На проходимость дыхательных путей влияют толщина слоя слизистой оболочки, количество образующейся и изгоня! емой слизи, проницаемость сосудов и транссудация жидкости в просвет дыхательных путей, давление воздуха в дыхательных путях. Однако регуляция проходимости дыхательных путей осуществляется главным образом изменением тонуса мышц, входящих в структуры дыхательных путей или влияющих на устойчивость их стенок. Тонус этих мышц изменяется под вли! янием нервных и гуморальных факторов. При спонтанном ды! хании сопротивление дыхательных путей во время вдоха пони! жается, а при выдохе – повышается. Наименьший просвет и, следовательно, наибольшее сопротивление потоку воздуха в

дыхательных путях имеют нос, глотка и голосовая щель.

Обеспечение проходимости верхних дыхательных путей осуществляется за счет изменений тонуса поперечно! полосатых мышц, иннервируемых от двигательных ядер трой! ничного, языкоглоточного и блуждающего нервов. Особенно важно наличие тонуса этих мышц для обеспечения проходи! мости глотки, которая в отличие от других участков дыхатель! ных путей не имеет собственного костного или хрящевого кар! каса и ее стенки могут слипаться при снижении внутриглоточ! ного давления воздуха. При вдохе на уровне глотки создаются условия для появления отрицательного (меньшего, чем атмо! сферное) давления. В таком падении давления имеет значение высокое сопротивление току воздуха носовых ходов, а также то, что при возрастании скорости движения воздуха его давле! ние на боковые стенки уменьшается (эффект Бернулли). Ожи! рение, увеличение миндалин, отечность уменьшают просвет глотки, способствуют возрастанию линейной скорости струи потока воздуха в глотке, снижению давления на ее стенки и их коллабированию (перекрытию, слипанию).

Механизмом, противодействующим перекрытию верхних дыхательных путей при вдохе, является сократительная актив! ность по крайней мере 24 пар мышц рта и гортани. Эти мышцы участвуют не только в обеспечении внешнего дыхания, но и в глотании, формировании речевых фонем, ряде других рефлек! торных реакций.

В обеспечении проходимости глотки особенно важны со! кращения подбородочно!язычной, подбородочно!подъязыч! ной, грудино!подъязычной, щито!подъязычной мышц, а также

373

мышц языка. Тонус вышеперечисленных мышц увеличивается при вдохе. Благодаря этому подъязычная кость, надгортанник, язык и передняя стенка ротоглотки смещаются вентрально, увеличивая просвет глотки, устойчивость ее стенок и проходи! мость для воздуха.

Перекрытие верхних дыхательных путей на вдохе – сонное апноэ легче всего происходит во сне (особенно у детей). Сон1 ным апноэ называют остановку дыхания, длящуюся не менее 10 с, или эпизоды резкого уменьшения вентиляции легких. При наличии частых эпизодов сонного апноэ у взрослых людей развивается ряд нарушений в организме, а у детей первого года жизни сонное апноэ может стать причиной смерти.

При интенсивном вдохе снижается также давление воздуха в носовых ходах, но их перекрытию препятствует сокращение

мышц крыльев носа.

Обеспечение проходимости нижних дыхательных путей происходит за счет нервных и гуморальных влияний на тонус мышц гортани, трахеи и бронхов. Передача нервных влияний на тонус этих мышц осуществляется по нервным во! локнам, проходящим в стволе блуждающего нерва.

Наибольшим сопротивлением потоку воздуха обладает об! ласть голосовой щели в гортани. При вдохе ее сопротивление уменьшается, так как голосовые связки расходятся из!за сокра! щения отводящих мышц гортани. При выдохе тонус этих мышц снижается и просвет голосовой щели уменьшается. Тонус глад! комышечных волокон бронхов также ритмически изменяется в соответствии с фазами дыхательного цикла. При вдохе он сни! жается (бронхи несколько расширяются), при выдохе – увели! чивается. Это происходит в соответствии с ритмом изменений тонуса ядер блуждающего нерва. Тонус центра вагуса повышен во время выдоха, минимален – в середине вдоха.

Медиатором в окончаниях большинства волокон блуждаю! щего нерва, иннервирующих гладкие мышцы дыхательных пу! тей, является ацетилхолин. Он вызывает сокращение этих мышц через активацию М2!холинорецепторов, находящихся на постсинаптических мембранах гладкомышечных волокон. Именно с учащением импульсаций по холинергическим волок! нам связано развитие ряда спастических реакций и уменьше! ние проходимости бронхов для воздуха. Увеличение активнос! ти холинергических волокон сопровождается также возраста!

374

нием образования трахеобронхиального секрета и слоя слизи в дыхательных путях.

Сужение просвета бронхов вызывается также за счет акти! вации местных рефлекторных реакций, замыкающихся в веге! тативных ганглиях дыхательных путей. Эфферентные нейроны таких местных рефлекторных дуг передают свое констриктор! ное влияние на гладкомышечные волокна с помощью медиато! ра – вещества П.

Наряду с констрикторными холинергическими волокнами в стволе блуждающего нерва идут так назвываемые не холинер! гические, не адренергические волокна (предположительно влияние таких волокон на мышцы дыхательных путей переда! ется через медиатор – ВИП). Импульсация по не холин!, не адренергическим волокнам вызывает расслабление гладких мышц дыхательных путей и увеличение проходимости бронхов. Расслабление бронхиальных мышц происходит также при уве! личении тонуса симпатических нервных центров. Прямых си! наптических связей симпатических волокон с гладкими мыш! цами бронхов нет. Симпатические волокна, идущие к бронхам, заканчиваются в стенках кровеносных сосудов. При выделе! нии норадреналина симпатическими окончаниями он за счет диффузии достигает гладкомышечных волокон бронхов и, свя! зываясь с β2!адренорецепторами, вызывает расслабление этих волокон. Кроме того, бронхорасширяющий эффект от ак! тивации симпатических нервных волокон может реализовать! ся благодаря наличию их окончаний в парасимпатических ган! глиях дыхательных путей. Выделяемый этими окончаниями норадреналин тормозит передачу возбуждения в парасимпати! ческих синапсах.

Симпатомиметические (подобные норадреналину и адрена! лину) препараты, активирующие β2!адренорецепторы, оказы! вают бронхорасширяющий эффект и при попадании на слизис! тую оболочку дыхательных путей за счет вдыхания их в виде аэ! розолей. Это используется в медицинской практике для снятия или предупреждения приступов бронхиальной астмы (препара! ты альбутерол, беротек). Такие препараты кроме расшире! ния бронхов увеличивают скорость очищения дыхательных пу!

тей, стимулируя движение ресничек мерцательного эпителия.

Гуморальные влияния на проходимость нижних ды хательных путей многочисленны и реализуются как за счет

биологически активных веществ, приносимых с кровью, так и

375

за счет местных клеточных паракринных влияний. Расслабле! нию гладкомышечных волокон трахеи и бронхов, а также по! вышению устойчивости к инфицированию дыхательных путей способствует эпителиальный фактор расслабления, который непрерывно образуется в нормальном эпителии.

При повреждениях эпителия раздражающими веществами и продуктами воспаления выработка эпителиального фактора расслабления нарушается, и на этом фоне многочисленные агенты оказывают интенсивное констрикторное влияние на гладкие мышцы и слизистую оболочку дыхательных путей. При этом Т!лимфоциты и макрофаги образуют интерлейкины! 2, !3, !4, !5, !6, тучные клетки соединительной ткани выделяют гистамин, лейкотриены (особенно лейкотриен Д4), брадики! нин, простагландины Д2, Е2 и ряд других провоспалительных веществ. Эти вещества вызывают сокращение гладкомышеч! ных волокон трахеи и бронхов, увеличение секреции слизи, отек слизистой оболочки. Констрикторное действие ацетилхо! лина, гистамина, лейкотриена Д4 на гладкомышечные волокна реализуется через связь с мембранными рецепторами, кото! рые через G!белок активируют мембраносвязанную фосфоли! пазу С. Эта фосфолипаза через активацию системы вторичных посредников инозитолтрифосфата и диацилглицерола обеспе! чивает выход ионов Са2+ из саркоплазматического ретикулу! ма в саркоплазму и возникновение сокращения.

Контрольные вопросы и задания

1.Что называют дыханием? Каковы особенности взаимодей1 ствия организма со средой через дыхательную систему?

2.Как дыхание подразделяется на этапы? Дайте характерис1 тику внешнего дыхания.

3.Какова физиологическая роль дыхательных путей, механиз1 мы их очищения и кондиционирования воздуха?

4.Каковы физиологическая роль и свойства легких?

5.Что такое эластическая тяга легких и грудной клетки?

6.Чем обусловлено отрицательное давление в плевральной ще1 ли и механизм его поддержания?

7.Каковы механизмы вдоха и выдоха?

8.Дайте характеристику методов исследования внешнего дыхания.

9.Что такое легочные объемы и емкости? Каковы их соотно1 шение и величина?

10.Что такое физиологическое мертвое пространство? Какие пространства входят в его состав?

376

11.В чем заключаются различия понятий вентиляции легких (МОД), альвеолярной вентиляции, максимальной вентиляции легких?

12.Дайте характеристику потоковых показателей внешнего дыхания.

13.Проанализируйте кривую поток–объем.

14.Охарактеризуйте обструктивные, рестриктивные и сме1 шанные нарушения внешнего дыхания, признаки этих нарушений.

15.Каков состав атмосферного, выдыхаемого и альвеолярного воз1 духа? В чем заключается механизм поддержания относительного по1 стоянства состава альвеолярного воздуха при спокойном дыхании?

16.В чем проявляется взаимосвязь вентиляции, кровотока в легких и гравитации?

17.Охарактеризуйте транспорт кровью кислорода, кривую

диссоциации НвО2. Каково влияние разных факторов на сродство гемоглобина к кислороду?

18.Охарактеризуйте транспорт кровью углекислого газа.

19.В чем выражается газообмен кислорода и углекислого газа в тканях? Что такое гипоксемия, гипоксия, гиперкапния?

20.Что такое тканевое дыхание? В чем заключается его значе1 ние для организма?

21.В каких структурах происходит и какими комплексами фер1 ментов обеспечивается тканевое дыхание?

22.Расскажите о механизме, обеспечивающем синтез АТФ за счет электрохимического градиента митохондриальной мембра1 ны? Что такое разобщение окислительного фосфорилирования?

23.Охарактеризуйте функциональную систему регуляции дыхания.

24.Охарактеризуйте дыхательный центр, его локализацию жизненно важные отделы.

25.В чем заключается роль гипоталамуса и высших отделов го1 ловного мозга в регуляции дыхания?

26.Опишите локализацию и охарактеризуйте рецепторы к О2 , СО2 и рН? Каковы рефлекторные влияния с этих рецепторов?

27.Охарактеризуйте рецепторы верхних дыхательных путей и вызываемые с них рефлексы.

28.Охарактеризуйте рецепторы нижних дыхательных путей.

29.Каковы рефлекторные влияния с нижних дыхательных пу1 тей? Какова роль рефлексов Геринга–Брейера?

30.В чем заключаются механизмы регуляции проходимости верх1 них дыхательных путей?

31.В чем заключаются механизмы регуляции проходимости нижних дыхательных путей?

32.Каковы гуморальные влияния на проходимость нижних дыха1 тельных путей?

377

Ситуационные задачи

1.Рассчитайте величину ДЖЕЛ и должную ПОС для женщины, име! ющей рост 170 см, массу 50 кг, возраст 20 лет.

2.У пациента величина общей емкости легких – 6,5 л, РОвд = 3,5 л, ДО = 0,5 л, РОвыд = 1,5 л. Рассчитайте, какова у этого человека величи! на ФОЕ и остаточного объема. Какова у него альвеолярная вентиляция, если частота дыхания 12?

3.Раненому мужчине среднего телосложения и роста подключили аппарат искусственного дыхания и установили дыхательный объем пода! ваемого воздуха 600 мл с частотой 12 дыхательных движений в минуту. Объем аппаратного мертвого пространства (подсоединяющего шланга) – 250 мл. Какая величина альвеолярной вентиляции в этих условиях у па! циента? Ваше предположение о достаточности такой вентиляции. Сде! лайте арифметический расчет.

4.Каким образом положение тела человека может повлиять на вели! чину физиологического мертвого пространства и ЖЕЛ?

5.Зарисуйте схему нервных связей дыхательного центра и объясните взаимодействие его структур при формировании дыхательного цикла?

6.С помощью компьютерного спирографа МАС!1 установлено, что

упациента: ФЖЕЛ = 90% от ДЖЕЛ, потоковые показатели ПОС –

92%, МОС25 – 88%, МОС50 – 82%, МОС75 – 70% от должной вели! чины, тест Тиффно – 65%. Какое заключение о внешнем дыхании следу! ет сделать по этим данным?

7.У испытуемого потребление кислорода составляет 250 мл/мин, объем крови – 5 л, содержание гемоглобина – 150 г/л. Рассчитайте, ка! кое количество кислорода содержится в крови этого человека. На какое время хватило бы этого кислорода при названном уровне его потребления?

8.Какие физиологические механизмы обеспечивают и способствуют развитию первого вдоха новорожденного?

Глава 11. ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ

11.1. Общая характеристика системы пищеварения

Одним из основных условий жизнедеятельности является поступление в организм питательных веществ, непрерывно расходуемых клетками в процессе метаболизма. Для организ! ма источником этих веществ является пища. Система пищева! рения обеспечивает расщепление питательных веществ до простых органических соединений (мономеров), которые по!

378

ступают во внутреннюю среду организма и используются клет! ками и тканями в качестве пластического и энергетического материала. Кроме того, пищеварительная система обеспечи! вает поступление в организм необходимого количества воды и электролитов.

Система пищеварения, или желудочно!кишечный тракт, представляет собой извитую трубку, которая начинается рото! вым и заканчивается анальным отверстием. К ней относится также ряд органов, обеспечивающих секрецию пищеваритель! ный соков (слюнные железы, печень, поджелудочная железа). Стенка пищеварительного тракта имеет однотипное строение на всем протяжении и состоит из слизистого, подслизистого, мышечного и серозного слоев. Мышечный слой желудка и ки! шечника образован гладкомышечными клетками, многие из которых обладают автоматией.

Пищеварение – это совокупность процессов, в ходе кото! рых в желудочно!кишечном тракте происходит обработка пи! щи и расщепление содержащихся в ней белков, жиров, угле! водов до мономеров и последующее всасывание мономеров во

внутреннюю среду организма.

Функции пищеварительного тракта.

•Моторная, или двигательная – обеспечивает измель! чение пищи, перемешивание ее с секретами пищеварительных желез и продвижение по желудочно!кишечному тракту в дис! тальном направлении.

•Секреторная – обеспечивает секрецию пищеваритель! ных соков в полость желудочно!кишечного тракта различными пищеварительными железами. В состав секретов входят раз! личные ферменты, осуществляющие расщепление питатель! ных веществ до мономеров, электролиты, слизистые вещест! ва, конечные продукты метаболизма.

•Всасывательная – представляет собой перенос продук! тов расщепления питательных веществ, воды, электролитов, витаминов из полости пищеварительного тракта через слизис! тую оболочку в кровь и лимфу. Наиболее активный процесс всасывания происходит в тонком кишечнике.

Кроме вышеперечисленных пищеварительных функций желудочно!кишечный тракт осуществляет также ряд непище! варительных функций.

• Защитная – связана с барьерными свойствами слизис! той оболочки.

379

•Экскреторная – заключается в выведении с секретами желез конечных продуктов обмена веществ, чужеродных и токсических веществ.

•Эндокринная – заключается в секреции специализиро! ванными клетками биологически активных веществ – гормо! нов желудочно!кишечного тракта, регулирующих пищевари! тельные функции.

•Витаминообразующая – обеспечивается за счет синтеза небольшого количества витаминов группы В и вита! мина К.

11.2. Пищеварение в ротовой полости

Общая характеристика пищеварения в ротовой полости, состав и функции слюны. В полости рта происходит началь!

ная механическая и химическая обработка пищи. Она включа! ет в себя измельчение пищи, смачивание ее слюной, анализ вкусовых свойств, начальное расщепление углеводов пищи и формирование пищевого комка. Пребывание пищевого комка в ротовой полости составляет 15–18 с. Пища, находящаяся в полости рта, возбуждает вкусовые, тактильные, температур! ные рецепторы слизистой оболочки ротовой полости. Это реф! лекторно обусловливает активацию секреции не только слюн! ных желез, но и желез, расположенных в желудке, кишечнике, а также выделение сока поджелудочной железы и желчи.

Механическая обработка пищи в полости рта осуществляет! ся с помощью жевания. В акте жевания принимают участие верхняя и нижняя челюсти с зубами, жевательные мышцы, сли! зистая полости рта, мягкое небо. В процессе жевания нижняя челюсть перемещается в горизонтальной и вертикальной плос! костях, нижние зубы контактируют с верхними. При этом пе! редние зубы откусывают пищу, а коренные – раздавливают и размалывают ее. Сокращение мышц языка и щек обеспечивает подачу пищи между зубными рядами. Сокращение мышц губ пре! пятствует выпадению пищи из ротовой полости. Акт жевания осуществляется рефлекторно. Пища раздражает рецепторы ротовой полости, нервные импульсы от которых по афферентным нервным волокнам тройничного нерва поступают в центр жева! ния, располагающийся в продолговатом мозге, и возбуждает его. Далее по эфферентным нервным волокнам тройничного нерва нервные импульсы поступают к жевательным мышцам.

380