2 курс / Нормальная физиология / Физиология_дыхательной_системы_

«центром выдоха». Экспираторные нейроны разряжаются при выдохе и во время дыхательной паузы.

Таким образом, экспираторная область включает в себя ВЛГ нейронов, преимущественно каудальную часть. Она содержит:

1.Постинспираторные нейроны – интернейроны, активные

впервой половине выдоха, тормозят как инспираторные, так и экспираторные нейроны (расположены в ростральной ВЛГ).

2.Экспираторные нейроны – эфферентные нейроны центра, иннервирующие мотонейроны мышц выдоха, активны во второй половине выдоха, преимущественно при усиленном выдохе (расположены в каудальной ВЛГ).

3.Преинспираторные нейроны – интернейроны, блокирую-

щие возбуждение экспираторных нейронов, способствуют смене выдоха на вдох.

Периодическая деятельность (автоматия) дыхательного центра

Автоматия дыхательного центра – способность его обес-

печить смену вдоха и выдоха за счет своих внутренних механизмов при постоянной импульсации с хеморецепторов. В основе автоматии дыхательного центра лежит циркуляция возбуждения в его нейронах, обеспечивающая саморегуляцию вдоха и выдоха и находящаяся под выраженным произвольным корковым контролем.

Продолговатый мозг способен самопроизвольно генерировать электрические импульсы. Основная часть нейронов дыхательного центра в продолговатом мозге относится к ретикулярной формации, а эти нейроны обладают спонтанной активностью. Кроме спонтанной активности, автоматии дыхательного центра способствуют гуморальные влияния (главным образом СО2 в крови), оказываемые непосредственно на клетки центра, афферентная импульсация от хемо- и механорецепторов рефлексогенных зон, реципрокные отношения нейронов дыхательного центра, возбуждающие влияние вышележащих отделов ЦНС.

Происхождение центрального дыхательного ритма. Рит-

мическое чередование вдоха и выдоха связано с попеременными

50

разрядами инспираторных и экспираторных нейронов (рис. 17). Смена вдоха и выдоха (постоянное их чередование) обеспечивается циркуляцией возбуждения в дыхательных нейронах продолговатого мозга – главной части дыхательного центра, а также взаимодействием импульсации нейронов продолговатого мозга с импульсацией дыхательных нейронов моста и рефлексогенных зон, главной из которых является легочная (механорецепторы) (рис. 18).

Рис. 18. Основные процессы саморегуляции вдоха и выдоха:

а– более полный вариант; б – упрощенный вариант. Нейроны:

М– ретикулярной формации моста. Ир, Ип, И, ПИ, Э – ретикулярной формации продолговатого мозга: Ир – инспираторные ранние,

Ип – инспираторные поздние, И – инспираторные (их совокупность, кроме Ип), ПИ – полные инспираторные, Э – экспираторные,

α – мотонейроны спинного мозга, черные – тормозящие, светлые – возбуждающие нейроны

При этом эфферентные импульсы от инспираторных нейронов ритмично поступают по диафрагмальному и межреберным нервам к дыхательным мышцам, что ведет к их сокращению (вдох). Пре-

51

кращение импульсации в инспираторных нейронах сопровождается расслаблением дыхательной мускулатуры (выдох).

Цикл дыхания у человека состоит из вдоха, выдоха и паузы. Классификация групп дыхательных нейронов рассмотрена выше. Разные по характеру импульсации дыхательные нейроны расположены диффузно. Возбуждающее и тормозящее взаимодействие всех типов вышеуказанных нейронов обеспечивает ритмическую деятельность дыхательного центра.

Большинство экспираторных нейронов является антиинспираторными, и только часть из них посылает свои импульсы к мышцам выдоха. Они возбуждаются под влиянием афферентной импульсации блуждающих нервов и нейронов моста. Большинство инспираторных нейронов обладает непрерывной спонтанной импульсной активностью, которая преобразуется в фазную благодаря тормозным реципрокным влияниям экспираторных и поздних инспираторных нейронов. После перерезки блуждающих нервов и ствола мозга между мостом и продолговатым мозгом наблюдается длительный тетанус инспираторных мышц (инспираторное апноэ), что также свидетельствует о постоянной активности инспираторных нейронов.

Таким образом, во время возбуждения инспираторных нейронов, обеспечивающих вдох, экспираторные клетки заторможены, т.е. «молчат», и наоборот. Это позволяет предположить, что инспираторные и экспираторные клетки оказывают друг на друга реципрокное тормозное влияние, т.е. между центрами вдоха и выдоха существуют реципрокные отношения.

Однако после выхода животного из наркоза восстанавливается ритмичное дыхание, что демонстрирует высокую степень автоматии главной части дыхательного центра продолговатого мозга и компенсационные возможности ЦНС в случае ее повреждения.

Схема саморегуляции вдоха и выдоха

Каждый дыхательный цикл начинается с возбуждения ранних инспираторных нейронов дыхательного центра, расположенного в продолговатом мозге. Затем возбуждение переходит на полные инспираторные нейроны. В процессе циркуляции

52

возбуждения импульсы по возвратным связям поступают к предшествующим нейронам и тормозят их.

Полные инспираторные и экспираторные нейроны по нисходящим путям посылают импульсы к мотонейронам спинного мозга, иннервирующим дыхательные мышцы. Диафрагма иннервируется аксонами мотонейронов, расположенных на уровне III-IV шейных сегментов спинного мозга.

Мотонейроны, отростки которых образуют межреберные нервы, иннервирующие межреберные мышцы, расположены в передних рогах (III-ХII) грудных сегментов спинного мозга (рис. 19). Поскольку при спокойном дыхании выдох обычно осуществляется за счет потенциальной энергии, накопленной во время вдоха, экспираторные нейроны и мышцы не показаны.

В верхней части моста головного мозга, в варолиевом мосту (медиальное парабрахиальное ядро), находится пневмотаксический центр, а в нижней – апнейстический центр (рис. 19).

Рис. 19. Дыхательный центр (его компоненты) и эфферентные нервы

53

Апнейстический центр оказывает постоянную стимуляцию инспираторных нейронов, способствует вдоху и пролонгирует его. Источники дыхательных ритмов продолговатого мозга и варолиева моста связаны между собой восходящими и нисходящими нервными путями и функционируют согласованно. Так, инспираторные нейроны, возбуждаясь, посылают импульсы в пневмотаксический центр, который, в свою очередь, запускает автоматию экспираторного центра, а экспираторные нейроны тормозят инспираторные (рис. 20). Пневмотаксический центр моста тормозит инспираторные нейроны, ограничивает длительность вдоха и повышает частоту дыхания.

Рис. 20. Схема нервной регуляции дыхания:

а– нервные импульсы, идущие от центра вдоха; б – импульсы

кпневмотаксическому центру и к центру выдоха; в – импульсы от центра выдоха; г, д – импульсы к центрам вдоха и выдоха

от рецепторов легких; 1 – пневмотаксический центр; 2 – центр выдоха; 3 – чувствительные волокна блуждающего нерва от рецепторов растяжения легких; 4, 5 – двигательные нервные волокна к межреберным мышцам и диафрагме; 6 – центр вдоха (по К. Вилли и В. Детье, 1975)

54

Перерезка в нижней части моста приводит к удлинению вдоха, при дополнительной перерезке блуждающих нервов происходит апнейзис (глубокие длительные вдохи и короткие выдохи).

Таким образом, пневмотаксический центр контролирует деятельность нижерасположенных центров вдоха и выдоха и обеспечивает правильное чередование циклов дыхательных движений. Полагают, что он связан лишь с «тонкой настройкой» дыхательного ритма, поскольку нормальный ритм может сохраняться и в отсутствии данного центра.

РЕФЛЕКТОРНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ДЫХАНИЯ. МЕХАНИЗМ СМЕНЫ ДЫХАТЕЛЬНЫХ ФАЗ

Значение механорецепторов и блуждающих нервов в регуляции частоты и глубины дыхания

Дыхательный центр получает афферентные импульсы не только от хеморецепторов, но и от прессорецепторов сосудистых рефлексогенных зон, а также от механорецепторов легких (рецепторы растяжения легочной паренхимы), дыхательных путей (трахеи, бронхов, бронхиол) и дыхательных мышц (рецепторы растяжения – проприорецепторы – мышечные веретена).

Таким образом, дыхательный ритм, зарождающийся в структурах ЦНС, может изменяться под влиянием периферических импульсов. Так, если раздуть легкие, то вдох рефлекторно затормозится и начнется выдох. Напротив, если уменьшить объем легких, то произойдет глубокий вдох, что свидетельствует о том, что к дыхательным центрам постоянно поступает импульсация, сигнализирующая о степени растяжения легких, и под влиянием этой импульсации по принципу отрицательной обратной связи запускается соответствующее дыхательное движение (рис. 20, 21А). Этот механизм носит название рефлекса Геринга – Брейера (в честь авторов). Рефлекс Геринга – Брейера, являясь одним из механизмов рефлекторной саморегуляции дыхания, обеспечивает смену актов вдоха и выдоха.

55

тормозят активность инспираторных нейронов, что приводит к пассивному выдоху. Легочные альвеолы спадаются, и нервные импульсы от рецепторов растяжения уже не поступают к экспираторным нейронам. Активность их падает, что создает условия для повышения активности инспираторной части дыхательного центра и осуществления активного вдоха. Кроме того, активность инспираторных нейронов усиливается при нарастании концентрации углекислого газа в крови после выдоха, что также способствует появлению вдоха.

При перерезке блуждающих нервов рефлекс Геринга – Брейера исчезает, и дыхание становится более медленным и глубоким (рис. 21Б). Роль эфферентного звена Геринга – Брейера играют двигательные нервы, снабжающие дыхательную мускулатуру.

Физиологическое значение рефлекса Геринга – Брейера состоит в ограничении дыхательных экскурсий. Благодаря этому достигается соответствие глубины дыхания сиюминутным условиям функционирования организма, при котором работа дыхательной системы совершается более экономично. Кроме того, в экстремальных условиях рефлекс Геринга – Брейера препятствует перерастяжению альвеол легких.

Рефлексы с межреберных мышц

К регуляции дыхательных движений относятся также социальные рефлексы с дыхательных мышц (поперечно-поло- сатая мускулатура). Эти мышцы содержат рецепторы растяжения – проприорецепторы – мышечные веретена. В случае, если либо вдох, либо выдох затруднены, мышечные веретена соответствующих мышц возбуждаются и в результате сокращения этих мышц усиливаются (проприорецептивный рефлекс). Благодаря этим особенностям межреберной мускулатуры достигается соответствие механических параметров дыхания сопротивлению дыхательной системы. Кроме того, афферентная импульсация от мышечных волокон поступает также к дыхательным центрам, обусловливая изменения деятельности дыхательной мускулатуры.

57

Защитные дыхательные рефлексы

На дыхание рефлекторно влияют раздражения слизистых оболочек дыхательных путей. Возникающие при этом чиханье и кашель являются защитными дыхательными рефлексами. Механические и химические раздражения (слизь, пыль, инородные тела) слизистой оболочки носа вызывают чиханье – глубокий сильный выдох через нос, способствующий выбрасыванию раздражителя. Афферентным путем этого рефлекса является тройничный нерв.

Кашель возникает при раздражении механо- и хеморецепторов гортани, трахеи и бронхов механическими и химическими раздражителями. Кашель и чиханье начинаются с возникающего рефлекторно глубокого вдоха. Затем происходят спазм голосовых связок, приводящий к закрытию голосовой щели, и одновременно сокращение мышц, обеспечивающее форсированный выдох. Вследствие этого давление воздуха в альвеолах, бронхах и трахее резко повышается, что приводит к раскрытию голосовой щели и к выбросу воздуха из легких толчком в верхние дыхательные пути и наружу через нос (при чиханье) или через рот (при кашле). Пыль, грязь, инородные тела увлекаются этой быстрой струей воздуха и выбрасываются из легких и дыхательных путей. К защитным рефлексам относится также опускание надгортанника при глотании.

Сильное возбуждение рецепторов гортани, возникающее, например, при внезапном вдыхании паров аммиака, хлора, сернистого ангидрида, табачного дыма и других раздражающих веществ в высоких концентрациях вызывает рефлекторный спазм голосовой щели, а иногда даже мускулатуры бронхов, сопровождающийся кратковременной рефлекторной задержкой дыхания.

Гуморальная регуляция дыхания

Гуморальная регуляция дыхания осуществляется путем изменения возбудимости дыхательного центра (ДЦ) при действии химических раздражителей и биологически активных веществ, поступающих в кровь.

58

рН артериальной крови и напряжение в ней СО2 и О2 не только непосредственно зависят от внешнего дыхания, но и оказывают влияние на вентиляцию легких.

Значение газового состава крови в регуляции дыхания было показано Л. Фредериком (1901) путем опыта с перекрестным кровообращением. Для этого у двух собак перерезали и соединили перекрестно их сонные артерии и отдельно их яремные вены. После такого соединения сосудов и зажатия других сосудов шеи голова первой собаки снабжалась кровью не от собственного туловища, а от туловища второй собаки, голова же второй собаки – от туловища первой (рис. 22).

Рис. 22. Опыт с перекрестным кровообращением (по Л. Фредерику) Примечание. Пережатие трахеи у собаки а вызывает одышку у собаки б, одышка собаки б вызывает замедление дыхания у собаки а

Если у одной из этих собак зажать трахею и таким образом производить удушение организма, то через некоторое время у нее происходит остановка дыхания (апноэ), у второй собаки возникает резко одышка (диспноэ). Это объясняется тем, что зажатие трахеи у первой собаки вызывает накопление СО2 в крови ее туловища (гиперкапнию) и уменьшение содержания кислорода (гипоксемию). Кровь из туловища первой собаки поступает в голову второй собаки и стимулирует ее дыхательный центр. В результате возникает усиленное дыхание (гипервентиляция) у второй собаки, что приводит к снижению напряжения СО2 и повышению О2 в крови сосуда туловища второй собаки. Богатая кислородом и бедная углекислым газом кровь из туловища этой собаки поступает в голову первой и вызывает у нее

апноэ (рис. 23).

59