2 курс / Нормальная физиология / ФЗЛ ЧЕЛОВЕКА

Рис. 218. Вызванные потенциалы (ВП) разных уровней зрительной системы кошки.

С — ВП сетчатки (ЭРГ); ОТ — ВП оптического тракта; НКТ — ВП наружного коленчатого тела и ЗК — ВП первичной проекционной области зрительной коры у наркотизированной кошки.

систем, опосредованными нейронами ретикулярной формации. Эти взаимодействия происходят в сложных синаптических структурах наружного коленчатого тела, куда, помимо перечисленных волокон, подходят также отростки клеток, осуществляющих торможение. Все эти взаимодействия обеспечивают дополнительную обработку зрительной информации—

выделение в ней наиболее существенных компонентов и процессы избирательного зрительного внимания. Считается также, что в наружном коленчатом теле происходит важное для глубинного стереоскопического зрения послойное разделение сигналов, приходящих из правой и левой сетчаток.

Для оценки характера и направленности процессов переработки зрительных сигналов на разных уровнях анализатора используют регистрацию суммарных вызванных потенциалов, которые у животных можно одновременно исследовать во всех отделах системы, а у человека — в зрительной коре большого мозга (рис. 218). Сравнение вызванных ответов в сетчатке глаза на электроретинограмме и в коре позволяет во многих случаях провести точный дифференциальный диагноз и установить локализацию патологического процесса в зрительной системе человека.

Разряды нейронов наружного коленчатого тела по их аксонам поступают в затылочную часть коры головного мозга, где расположена первичная проекционная область зрения. Здесь у приматов и человека происходит значительно более специализированная и сложная, чем в сетчатке и наружном коленчатом теле, переработка информации. Нейроны зрительной коры-большого мозга имеют не круглые, а вытянутые (по горизонтали, вертикали или в одном из косых направлений) рецептивные поля небольшого размера. Благодаря этому они оказались способными осуществлять так называемые детекторные функции: выделять из всего изображения лишь отдельные его фрагменты той или иной ориентации и расположения и избирательно на них реагировать. Кроме того, разные клетки зрительной коры различаются по тонкости анализа изображений; одни из них, имеющие простые рецептивные поля, реагируют лишь на строго локальные и маленькие линии, другие (со сложными рецептивными полями) отвечают на такие изображения в большей, чем простые нейроны, части поля зрения.

В каждом небольшом участке зрительной коры по ее глубине сконцентрированы нейроны с одинаковой ориентацией и локализацией рецептивных полей в поле зрения. Они образуют колонку нейронов, проходящую вертикально через все слои коры. Колонка — пример функционального объединения корковых нейронов, осуществляющих сходную взаимодополняющую функцию.

Роль движения глаз для зрения

При рассматривании любых предметов важную роль играют движения глаз. Движения глаза осуществляются при помощи 6 мышц, прикрепленных к глазному яблоку несколько кпереди от его экватора. Это 2 косые и 4 прямые мышцы — наружная, внутренняя, верхняя и нижняя (рис. 219). Из них только наружная мышца поворачивает глаз прямо наружу, а внутренняя — прямо внутрь. Верхняя же и нижняя прямые мышцы поворачивают глаз не только вверх или вниз, но и немного внутрь, поэтому, чтобы повернуть глаз прямо вверх или вниз, к сокращению прямых мышц должно присоединяться сокращение косых мышц.

Движение глаз совершается одновременно и содружественно. Рассматривая более близкие предметы, необходимо сводить, а рассматривая более далекие предметы — раз-

жения. При непрерывном воздействии света на зрительные рецепторы импульсация в соответствующих волокнах зрительного нерва быстро прекращается и зрительное ощущение при неподвижных глазах и объектах исчезает. Если на роговице глаза укрепить маленькую присоску с источником светового раздражения, смещающимся вместе с глазом при его движении, так, чтобы раздражение действовало все время на одни и те же элементы сетчатки, то в этом случае человек будет видеть свет только в течение 1—2 с после его включения.

С помощью этого метода обнаружено, что глаз при рассматривании любого предмета производит не ощущаемые человеком непрерывные скачки. Вследствие этого изображение на сетчатке непрерывно смещается с одной точки на другую, раздражая тем самым новые фоторецепторы и вызывая вновь импульсацию в ганглиозных клетках и отходящих от них нервных волокнах. Продолжительность каждого отдельного скачка равна сотым долям секунды, а размер его не превышает 20°. Скорость скачка колеблется от 200° до 400° в секунду. Длительность интервалов между отдельными скачками, т. е. продолжительность фиксации взора на рассматриваемом предмете или светящейся точке, составляет в среднем 0,2—0,5 с, но может быть и больше. Чем сложнее объект, который рассматривает глаз, тем сложнее кривая его движения. Глаз человека как бы ощупывает контуры изображения, задерживаясь и возвращаясь к тем участкам, которые по тем или иным причинам привлекают особое внимание. Таким образом, человек получает более подробную информацию о деталях изображения.

Кроме скачков, глаз непрерывно мелко дрожит и дрейфует (медленно смещается с точки фиксации взора). Эти движения также играют роль в дезадаптации зрительных нейронов.

Световая чувствительность

Абсолютная чувствительность зрения. Для того чтобы возникло зрительное ощущение, источник света должен обладать некоторой определенной энергией. Величина пороговой энергии при наиболее благоприятных обстоятельствах крайне мала, составляя

1*10-17-1*10-18 вт (1*10-10— 1*10-11 эрг/с).

Минимальное число квантов света, необходимое для возникновения возбуждения в глазу, находящемся в темноте, колеблется от 8 до 47. Исходя из того, что при освещении сетчатки свет всегда практически действует не на один, а на группу рецепторов, считают, что одна палочка может быть возбуждена всего 1 квантом света. Таким образом, чувствительность рецепторов сетчатки при наиболее благоприятных условиях световосприятия (при максимальной адаптации глаза к темноте) равна физически предельной чувствительности.

452

Адаптация. Одиночные палочки и колбочки сетчатки различаются по световой чувствительности незначительно. Однако число фоторецепторов, посылающих сигналы на одну ганглиозную клетку, в центре и на периферии сетчатки раз-лично. Число колбочек в центральном рецептивном поле примерно в 100 раз меньше количества палочек в периферическом поле. Соответственно и чувствительность палочковой системы на 2 порядка выше колбочковой системы.

При переходе от темноты к свету наступает временное ослепление. Постепенно чувствительность глаза снижается. Это приспособление зрительной системы к условиям яркой освещенности называется световой адаптацией. Обратное явление наблюдается, когда из светлого помещения, в котором чувствительность сетчатки глаза к свету сильно понижена, человек переходит в темное помещение. В первое время он вследствие пониженной возбудимости фоторецепторов и зрительных нейронов ничего не видит. Постепенно начинают выявляться контуры предметов, а затем различаться и их детали, так как чувствительность фоторецепторов и зрительных нейронов в темноте постепенно повышается. Это повышение чувствительности зрения, обеспечивающее приспособление его к условиям малой освещенности, называют темновой адаптацией.

Повышение световой чувствительности во время пребывания в темноте происходит неравномерно. В первые 10 мин чувствительность глаза увеличивается в 50—80 раз, а затем в течение часа — во много десятков тысяч раз. Важную роль в этом процессе играет восстановление зрительных пигментов. Йодопсин колбочек в темноте восстанавливается быстрее родопсина палочек, поэтому в первые минуты пребывания в темноте адаптация зависит от процессов, протекающих в колбочках. Этот первый период адаптации не вызывает больших изменений чувствительности глаза в целом, так как абсолютная чувствительность колбочкового аппарата невелика. Следующий период адаптации связан с восстановлением родопсина. Этот период протекает медленно и завершается только к концу первого часа пребывания в темноте. Восстановление родопсина сопровождается резким повышением чувствительности палочек сетчатки к свету. После длительного пребывания в темноте она становится в 100 000—200 000 раз больше, чем была в условиях яркого освещения. Так как при длительном пребывании в темноте максимально чувствительными становятся палочки, то слабо освещенные предметы видны лишь тогда, когда они не находятся в центре поля зрения, т. е. когда их изображения падают на периферические части сетчатки. Если же смотреть на тусклое изображение прямо, оно становится невидимым. Явления адаптации зависят от расщепления и ресинтеза фоточувствительных пигментов и от процессов, происходящих в нервных элементах сетчатки.

Существенную роль играет изменение (переключение) связей между элементами сетчатки. Как установлено, в темноте площадь возбудительного центра рецептивного поля ганглиозной клетки увеличивается вследствие ослабления или снятия кольцевого торможения. При этом к одной биполярной клетке подключено большое число фоторецепторов и большее их число конвергирует на ганглиозную клетку. Вследствие этого при очень слабом фоновом освещении и в темноте вследствие пространственной суммации возбуждающий постсинаптический потенциал увеличивается, а порог реакций на свет ганглиозных клеток снижается.

Зависимость чувствительности глаза от влияний ЦНС доказана рядом физиологических экспериментов. Раздражение некоторых участков ретикулярной формации ствола мозга повышает частоту вызванных световой вспышкой импульсов в волокнах зрительного нерва.

Влияние ЦНС на адаптацию сетчатки к свету иллюстрируется наблюдениями, в которых установлено, что освещение одного глаза приводит к резкому понижению чувствительности к свету другого, неосвещенного глаза. На чувствительность к свету могут оказывать влияние также звуковые, обонятельные и вкусовые сигналы.

Если действие света на адаптированный к темноте глаз сочетать с каким-нибудь индифферентным раздражителем, например звуком звонка, то после ряда сочетаний одно включение звонка вызывает такое же изменение чувствительности сетчатки, какое раньше наблюдалось лишь при включении света. Этот опыт показывает, что процессы

453

адаптации могут регулироваться условнорефлекторным путем, т. е. они подчинены контролирующему влиянию коры головного мозга.

На процессы адаптации сетчатки влияет также симпатическая вегетативная нервная система. Одностороннее удаление у человека шейных симпатических ганглиев (при хирургическом лечении определенных заболеваний) вызывает понижение скорости темновой адаптации десимпатизированного глаза. Введение адреналина дает противоположный эффект.

Контрастная чувствительность

Взаимное торможение зрительных нейронов лежит в основе яркостного светового контраста. Примером его может служить то, что серая полоска бумаги, лежащая на светлом фоне, кажется темнее такой же полоски бумаги, лежащей на темном фоне. Светлый фон возбуждает большую часть нейронов сетчатки, а их возбуждение оказывает тормозящее влияние на клетки, возбуждаемые сигналами от рецепторов, на которые проецируется бумажная полоска. Поэтому последняя, находясь на ярко освещенном фоне, вызывает более слабое возбуждение и кажется темной.

Локальный контраст. Наиболее сильное тормозное взаимодействие обнаруживается между близко расположенными зрительными нейронами. Оно лежит в основе так называемого локального контраста. В результате этого взаимодействия усиливаются перепады воспринимаемой яркости на границах двух поверхностей разной освещенности. В основе этого эффекта, называемого также подчеркиванием контуров, лежит латеральное торможение между соседними возбужденными элементами, осуществляемое с помощью тормозных интернейронов.

Слепящая яркость света. Слишком яркий свет вызывает неприятное ощущение ослепления. Верхняя слепящая граница яркости зависит от предварительной темновой адаптации глаза: чем больше глаз адаптировался к темноте, тем меньшая яркость света будет вызывать ослепление. Именно поэтому водителей автомобилей сильно ослепляют фары встречных машин на ночной дороге. Слепящая вспышка может быть найдена по формуле q = 83√vB где q — слепящая яркость, В — яркость фона, к которому глаз предварительно адаптировался. Если в поле зрения, кроме рассматриваемых предметов, попадают объекты большой яркости, то они могут ухудшить различение сигналов в значительной части сетчатки. Именно поэтому недопустимо пользоваться открытыми источниками света. При тонких зрительных работах (труд хирурга, длительное чтение, сборка мелких деталей) пользуются рассеянным светом, не ослепляющим глаз.

Разностная и дифференциальная зрительная чувствительность. Если перед глазами находится какая-нибудь освещенная поверхность, яркость которой обозначим через I, а на ней дано некоторое добавочное освещение (∆ I), то, согласно закону Вебера, человек заметит разницу в освещенности только при определенном соотношении этих величин;

где ∆ E — прирост возбуждения, пропорционален отношению прироста освещенности ∆ I к первоначальному освещению I, а К — коэффициент пропорциональности.

Величина ∆ I/I называется дифференциальным порогом световой чувствительности, который равен примерно 0,01—0,015. Это означает, что для восприятия разницы в освещенности двух поверхностей одна из них должна быть освещена больше другой на 1 —1,5%. Отношение Д//7 при разных освещенностях представляет собой постоянную величину.

Инерция зрения, слияние мельканий и последовательные образы

Зрительные ощущения появляются при действии раздражителя не мгновенно. Прежде чем в зрительной области коры мозга возникает возбуждение, должен произойти ряд физиологических процессов в сетчатке и подкорковых зрительных центрах. Время «инерции зрения», необходимое для возникновения зрительного ощущения, в среднем равно 0,03—0,1 с.

454

Это ощущение исчезает также не сразу после того, как прекратилось раздражение; оно держится еще некоторое время. Если мы в темноте будем водить по воздуху раскаленным углем, то увидим не движущуюся точку, а сплошную линию. Быстро следующие одно за другим световые раздражения сливаются в одно ощущение. Если вращать круг с секторами черного и белого цвета, то при больших скоростях мы увидим круг, равномерно окрашенный в серый цвет. Минимальная частота следования стимулов, при которой уже происходит слияние отдельных ощущений, называется критической частотой слияния. Эта частота тем больше, чем выше яркость раздражителя.

На этом свойстве зрения основана кинематография и телевидение: мы не видим промежутков между отдельными кадрами; зрительное ощущение длится от одного кадра до появления другого, отчего и возникает иллюзия непрерывности изображения (и его движения).

Ощущения, продолжающиеся после того, как прекратилось раздражение, называются последовательными образами. Если посмотреть на лампу и затем закрыть глаза, то лампа видна еще в течение некоторого времени. Если же после длительного фиксирования на освещенном предмете перевести глаза на светлый фон, то некоторое время можно видеть негативное изображение этого предмета, т.е. более светлые его части — более темными, а более темные — более светлыми. Это явление получило название отрицательного последовательного образа. Фиксирование взгляда на освещенном предмете вызывает изменение состояния определенных участков сетчатки: если после этого перевести взор на равномерно освещенный экран, то отражаемый им свет оказывает более сильное возбуждающее действие на те участки, которые не были возбуждены.

Цветовое зрение

На длинноволновом краю видимого спектра находятся лучи красного цвета (длина волны 723—647 н,м), на коротковолновом — фиолетового (длина волны 424—397 нм). Остальные цвета спектра (оранжевый, желтый, зеленый, зелено-голубой, синий) имеют промежуточные значения длины волны. Смешение лучей всех спектральных цветов дает белый цвет. Белый цвет может быть получен и при смешении двух так называемых парных дополнительных цветов: красного и синего, желтого и синего. Если произвести смешение цветов, взятых из разных пар, то можно получить промежуточные цвета. В результате смешения трех основных цветов спектра — красного, зеленого и синего — могут быть получены любые цвета.

Теории цветоощущения. Существует ряд теорий цветоощущения; наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория. Она утверждает существование в сетчатке трех разных типов цветовоспринимающих фоторецепторов — колбочек.

О существовании трехкомпонентного механизма восприятия цветов говорил еще М. В. Ломоносов. В дальнейшем эта теория была сформулирована в 1801 г. Т. Юнгом и затем развита Г. Гельмгольцем. Согласно этой теории, в колбочках находятся различные светочувствительные вещества. Одни колбочки содержат вещество, чувствительное к красному цвету, другие — зеленому, третьи — к фиолетовому. Всякий цвет оказывает действие на все три цветоощущающих элемента, но в разной степени. Эти возбуждения суммируются зрительными нейронами и, дойдя до коры, дают ощущение того или иного цвета.

Согласно другой теории, предложенной Э. Герингом, в колбочках сетчатки существуют три гипотетических светочувствительных вещества: 1) бело-черное, 2) красно-зеле- ное и 3) желто-синее. Распад этих веществ под влиянием света приводит к ощущению белого, красного или желтого цвета. Другие световые лучи вызывают синтез этих гипотетических веществ, вследствие чего появляется ощущение черного, зеленого и синего цвета.

Наиболее веские подтверждения в электрофизиологических исследованиях получила трехкомпонентная теория цветового зрения. В экспериментах на животных с помощью микроэлектродов отводились импульсы от одиночных ганглиозных клеток сетчатки при

455

освещении ее разными монохроматическими лучами. Оказалось, что электрическая активность в большинстве нейронов возникала при действии лучей любой длины волны в видимой части спектра. Такие элементы сетчатки названы доминаторами. В других же ганглиозных клетках (модуляторах) импульсы возникали лишь при освещении лучами только определенной длины волны. Выявлено 7 модуляторов, оптимально реагирующих на свет с разной длиной волны (от 400 до 600 нм.). Р. Гранит считает, что три компонента цветовосприятия, предполагавшиеся Т. Юнгом и Г. Гельмгольцем, получаются в результате усреднения кривых спектральной чувствительности модуляторов, которые могут быть сгруппированы соответственно трем основным частям спектра: сине-фиолетовой, зеленой и оранжевой.

При измерении микроспектрофотометром поглощения лучей разной длины волны одиночной колбочкой оказалось, что одни колбочки максимально поглощают краснооранжевые лучи, другие — зеленые, третьи — синие лучи. Таким образом, в сетчатке выявлены три группы колбочек, каждая из которых воспринимает лучи, соответствующие одному из основных цветов спектра.

Трехкомпонентная теория цветового зрения объясняет ряд психофизиологических феноменов, например последовательные цветовые образы, и некоторые факты патологии цветовосприятия (слепота по отношению к отдельным цветам). В последние годы в сетчатке и зрительных центрах исследовано много так называемых оппонентных нейронов. Они отличаются тем, что действие на глаз излучений в какой-то части спектра их возбуждает, а в других частях спектра — тормозит. Считают, что такие нейроны наиболее эффективно кодируют информацию о цвете. Эти данные имеют много общего с постулированными Э. Герингом процессами, однако переносят их из рецепторов в нейронные слои анализатора. Противоречие между двумя теориями цветового зрения, таким образом, снимается.

Последовательные цветовые образы. Если долго смотреть на окрашенный предмет, а затем перевести взор на белую бумагу, то тот же предмет виден окрашенным в дополнительный цвет.

Согласно трехкомпонентной теории, при длительном действии лучей определенной длины волны (определенного цвета) в колбочках, которые их воспринимают, происходит расщепление соответствующего светочувствительного вещества. Поэтому, когда после этого на глаз действует белый свет, входящие в его состав лучи той длины, которые ранее действовали на глаз, соответствующими колбочками воспринимаются хуже. В итоге возникает ощущение дополнительного цвета (из белого цвета вычитается тот, который действовал на глаз до этого).

Цветовая слепота. Отсутствие различения отдельных цветов — частичная цветовая слепота — было впервые описано в конце XVIII века физиком Д. Дальтоном, который сам страдал этим нарушением зрения. Это и послужило основанием для обозначения самой распространенной аномалии цветовосприятия термином «дальтонизм». Дальтонизм встречается у 8% мужчин, возникновение его обусловлено генетическим отсутствием определенных генов в определяющей пол непарной у мужчин Х-хромосоме. С целью диагностики дальтонизма исследуемому предлагают серию полихроматических таблиц или дают отобрать по цвету одинаковые предметы различных цветов. Диагностика дальтонизма важна при профессиональном отборе. Люди, страдающие дальтонизмом, не могут быть водителями транспорта, так как они не различают цвета светофоров.

Существуют три разновидности частичной цветовой слепоты: протанопия, дейтеранопия и тританопия. Каждая из них характеризуется отсутствием восприятия одного из трех основных цветов. Люди, страдающие протанопией («краснослепые»), не воспринимают красного цвета, сине-голубые лучи кажутся им бесцветными. Лица, страдающие дейтеранопией («зеленослепые»), не отличают зеленые цвета от темно-красных и голубых. При тританопии — редко встречающейся аномалии цветового зрения, не воспринимаются лучи синего и фиолетового цвета.

Все перечисленные виды частичной цветовой слепоты хорошо объясняются трех-

456

компонентной теорией. Каждый из них — результат отсутствия одного из трех колбочковых цветовоспринимающих веществ. Вследствие этого у лиц, страдающих протанопией, дейтеранопией и тританопией, зрение дихроматическое, т. е. осуществляющееся за счет сохранившихся двух фоторецепторных агентов.

Встречается и полная цветовая слепота, ахромазия, при которой в результате поражения колбочкового аппарата сетчатки все предметы видятся человеком лишь в разных оттенках серого цвета и внешний мир представляется ему подобным бесцветным фотографиям.

Восприятие пространства

О с т р о т а з р е н и я

Остротой зрения называется его максимальная способность различать отдельные объекты. Ее определяют по наименьшему расстоянию между двумя точками, которые глаз различает, т. е. видит отдельно, а не слитно. Нормальный глаз различает две точки, видимые под углом в Г. Максимальную остроту'зре-

ния имеет желтое пятно. К периферии от него острота зрения много ниже (рис. 220). Острота зрения измеряется при помощи специальных таблиц, которые состоят из нескольких рядов букв или незамкнутых окружностей различной величины. Против каждой строчки стоит число, означающее то расстояние в метрах, с которого нормальный глаз должен различать фигуры этой строчки. Острота зрения, определенная по таблице, выражается обычно в относительных величинах, причем нормальная острота принимает-

ся за единицу.

Поле з р е н и я

Если фиксировать взглядом какой-либо предмет, его изображение падает на желтое пятно, в этом случае мы видим предмет центральным зрением. Предметы, изображения которых падают на остальные места сетчатки, видимы периферическим зрением. Пространство, различимое глазом при фиксации взгляда в одной точке, называется полем зрения. Измерение границы поля зрения производят прибором, называемым периметром.

Границы поля зрения для бесцветных предметов составляют книзу 70°, кверху — 60°, внутрь — 60° и кнаружи — 90°. Поля зрения обоих глаз у человека отчасти совпадают, что имеет большое значение при восприятии глубины пространства.

Поля зрения для различных цветов неодинаковы, больше всего поле зрения для бесцветных предметов. Для синего и желтого цветов оно значительно меньше, для красного — еще меньше, а для зеленого простирается наружу только на 40°.

О ц е н к а р а с с т о я н и я

Восприятие глубины пространства и оценка расстояния до объекта возможны как при зрении одним глазом (монокулярное зрение), так и двумя глазами (бинокулярное зрение). Во втором случае оценка расстояния гораздо точнее. Некоторое значение в оценке близких расстояний при монокулярном зрении имеет явление аккомодации.

Для оценки расстояния имеет значение также то, что образ предмета на сетчатке будет тем больше, чем он ближе. Главное же значение в оценке расстояния и глубины рельефа имеет бинокулярное зрение.

457

З р е н и е о б о и м и г л а з а м и

При взгляде на какой-либо предмет у человека не возникает ощущения двух предметов, хотя и имеется два изображения на двух сетчатках. При зрении обоими глазами изображения всех предметов попадают на соответственные, или идентичные, участки сетчаток и в восприятии человека эти два изображения сливаются в одно. В том, что это действительно так, легко убедиться, надавливая слегка на один глаз сбоку: немедленно начинает двоиться в глазах, потому что нарушилось соответствие сетчаток. Если же смотреть на близкий предмет, конвергируя глаза, то изображения более отдаленной точки попадают на неидентичные точки, которые иначе называются диспаратными (от лат. disparatus — разделенный, обособленный), поэтому изображение будет представляться раздвоенным. Диспарация играет большую роль в оценке расстояния и, следовательно, в видении глубины, рельефа. Человек способен заметить изменение глубины, создающее сдвиг изображения на сетчатках на несколько угловых секунд.

О ц е н к а в е л и ч и н ы п р е д м е т а

Величина предмета оценивается как функция двух переменных: 1) величины изображения на сетчатке и 2) расстояния предмета от глаза. Это видно на рис. 210: АВ (величина предмета) целиком определяется через ab и OD. В том случае если расстояние до незнакомого предмета вследствие недостаточной его рельефности оценить трудно, то возможны грубые ошибки в определении величины предмета.

СЛУХОВОЙ АНАЛИЗАТОР

Слуховой анализатор (слуховая сенсорная система) — второй по значению дистантный анализатор человека. Слух играет крайне важную роль именно у человека в связи с возникновением членораздельной речи.

Слуховые рецепторы находятся в улитке внутреннего уха, которая расположена в пирамиде височной кости. Звуковые колебания передаются к ним через целую систему образований: наружный слуховой проход, барабанную перепонку, слуховые косточки, жидкость лабиринта и основную перепонку улитки. В слуховом анализаторе особенно много последовательных отделов, осуществляющих обработку сигналов на их пути от рецепторов к коре.

Функции наружного и среднего уха

Наружное ухо. Наружный слуховой проход служит для проведения звуковых колебаний к барабанной перепонке. Барабанная перепонка, отделяющая наружное ухо от барабанной полости, или среднего уха, представляет собой перегородку толщиной 0,1 мм, сплетенную из волокон, идущих в различных направлениях. По своей форме она напоминает направленную внутрь воронку. Барабанная перепонка начинает колебаться при действии звуковых колебаний, проходящих через наружный слуховой проход.

Среднее ухо. Существеннейшей частью заполненного воздухом среднего уха является цепь из трех косточек: молоточка, наковальни и стремечка, которая передает колебания барабанной перепонки внутреннему уху. Одна из этих косточек — молоточек — вплетена, рукояткой в барабанную перепонку: другая сторона молоточка сочленена с наковальней, передающей свои колебания стремечку.

Колебания барабанной перепонки передаются более длинному плечу рычага, образованного рукояткой молоточка и отростком наковальни, поэтому стремечко получает их уменьшенными в амплитуде, но зато увеличенными в силе. Поверхность стремечка, прилегающая к мембране овального окна, равна 3,2 мм2 (по системе СИ — 3,2-10-6 м2). Поверхность барабанной перепонки составляет 70 мм2 (7-10-5 м2). Отношение поверхности стремечка и барабанной перепонки равно 1:22, что во столько же раз усиливает

458

давление звуковых волн на мембрану овального окна. Это обстоятельство имеет важное значение, так как даже слабые звуковые волны, действующие на барабанную перепонку, способны преодолеть сопротивление мембраны овального окна и привести в движение столб жидкости в улитке,

Встенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального, существует еще круглое окно, тоже закрытое мембраной. Колебания жидкости улитки, возникшие у овального окна и прошедшие по ходам улитки, достигают, не затухая, круглого окна. Если бы этого окна с мембраной не было, из-за несжимаемости жидкости колебания ее были бы невозможны.

Всреднем ухе расположены две мышцы: m. tensor tympani и т. stapedius. Первая из них, сокращаясь, усиливает натяжение барабанной перепонки и тем самым ограничивает амплитуду ее колебаний при сильных звуках, а вторая фиксирует стремя и тем самым ограничивает его движения. Сокращение этих мыщц изменяется при разной амплитуде звуковых колебаний и тем самым автоматически регулирует звуковую энергию, посту-

пающую через слуховые косточки во внутреннее ухо, предохраняя его от чрезмерных колебаний и разрушения. Сокращение обеих мышц среднего уха возникает рефлекторно уже через 10 мс (по системе СИ—1*10-2 с) после действия на ухо сильных звуков. Дуга этого рефлекса замыкается на уровне стволовых отделов мозга. При мгновенных сильных раздражениях (удары, взрывы и т.д.) этот защитный механизм не успевает срабатывать (отсюда профессиональная глухота котельщиков, которые в соответствии с прежней технологией должны были производить удары молотком по стенке полого железного котла, находясь внутри него).

Благодаря слуховой евстахиевой трубе, соединяющей барабанную полость с носоглоткой, давление в этой полости равно атмосферному, что создает наиболее благоприятные условия для колебаний барабанной перепонки.

Костная передача звуков. Кроме воздушной передачи звука через барабанную перепонку и слуховые косточки, возможна передача через кости черепа. Если поставить ножку камертона на темя или сосцевидный отросток, звук будет слышен даже при закрытом слуховом проходе. Звучащее тело вызывает колебания костей черепа, которые вовлекают в колебание слуховой рецепторный аппарат.

Внутреннее ухо и восприятие звуков

Во внутреннем ухе, кроме преддверия и полукружных каналов (вестибулярный рецепторный аппарат), находится улитка, где расположены рецепторы, воспринимающие звуковые колебания.

Строение улитки. Улитка представляет собой костный спиральный, постепенно расширяющийся канал, образующий у человека 2,5 витка. Диаметр костного канала у основания улитки 0,04 мм (4-10-5 м ) , а на вершине ее — 0,5 мм (5-10-4 м). По всей длине, почти до самого конца улитки, костный канал разделен двумя перепонками: более тонкой — вестибулярной мембраной (мембрана Рейснера) и более плотной и упругой — основной мембраной. На вершине улитки обе эти мембраны соединяются и в них имеется отверстие — геликотрема (helicotrema). Вестибулярная и основная мембраны разделяют костный канал улитки на три узких хода: верхний, средний и нижний (рис. 221).

Верхний канал улитки, или вестибулярная лестница (scala vestibuli), берет начало от овального окна и продолжается до вершины улитки, где он через отверстие сообщается с нижним каналом улитки — барабанной лестницей (scala tympani), которая начинается в области круглого окна. Сообщающиеся через геликотрему верхний и нижний каналы представляют собой как бы единый канал, начинающийся овальным и заканчивающийся круглым окном. Верхний и нижний каналы улитки заполнены перилимфой, напоминающей по составу спинномозговую жидкость. Перилимфа каналов отделена от воздушной полости среднего уха мембранами овального и круглого окон.

Между верхним и нижним каналами, т.е. между вестибулярной и основной мембраной, проходит средний — перепончатый канал (scala media). Полость этого канала не

459

сообщается с полостью других каналов улитки и заполнена эндолимфой. Эндолимфа продуцируется специальным сосудистым образованием (stria vascularis), которое находится на наружной стенке перепончатого канала. Состав эндолимфы отличается от состава перилимфы примерно в 100 раз большим содержанием ионов калия и в 10 раз меньшим содержанием ионов натрия. Поэтому эндолимфа заряжена положительно по отношению к перилимфе.

Внутри среднего канала улитки на основной мембране расположен звуковосиринимающий аппарат — спиральный (кортиев) орган, содержащий рецепторные волосковые клетки. Эти клетки трансформируют механические колебания в электрические потенциалы, в результате чего возбуждаются волокна слухового нерва.

Передача звуковых колебаний по каналам улитки. Звуковые колебания передаются стремечком на мембрану овального окна и вызывают колебания перилимфы в верхнем и нижнем каналах улитки. Колебания перилимфы доходят до круглого окна и приводят к смещению мембраны круглого окна наружу в полость среднего уха.

Вестибулярная мембрана очень тонка, поэтому жидкость в верхнем и среднем кана-

460