2 курс / Нормальная физиология / Основы_физиологии_человека_Том_2_Агаджанян_Н_А_ред_2014

Торможение условных рефлексов

Для обеспечения адекватного поведения необходима не только способность к выработке новых условных рефлексов и их сохранение, но и возможность устранять те рефлекторные реакции, которые стали не нужны. Исчезновение условных рефлексов обеспечивается процессами торможения. По И.П. Павлову, различают следующие формы коркового торможения: безусловное, условное и запредельное торможение.

Безусловное торможение (внешнее) условных реф-

лексов возникает сразу в ответ на действие постороннего раздражителя, т.е. является врожденной, безусловной формой торможения. Оно возникает под влиянием нового раздражителя, создающего новый доминантный очаг возбуждения, который вызывает ориентировочный рефлекс. Внешнее торможение, подавляя текущую условно-рефлекторную деятельность, позволяет переключить организм на определение значимости и степени опасности нового воздействия. Посторонний раздражитель, оказывающий тормозящее влияние на течение условных рефлексов, называется внешним тормозом (рис. 14.5). При повторении постороннего раздражителя вызываемый ориентировочный рефлекс постепенно уменьшается, а затем исчезает и уже не вызывает торможения условных рефлексов. Поэтому такой внешний раздражитель называется гаснущим тормозом. Если же посторонний раздражитель содержит биологически важную информацию, то он всякий раз вызывает торможение условных рефлексов. Такой постоянный раздражитель называется постоянным тормо-

зом.

Биологическое значение внешнего торможения – обеспечение условий для осуществления более важного в данный момент ориентировочного рефлекса, вызванного экстренным раздражителем, и его быстрой оценки.

291

несколько видов такого торможения: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздывающее.

Угасательное торможение развивается в тех случаях,

когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным (рис. 14.6). При первом предъявлении условного раздражителя без последующего подкрепления условная реакция проявляется как обычно, затем постепенно она исчезает. Последующие предъявления условного раздражителя без подкрепления начинают вызывать только ориентировочную реакцию, затем угасает и она.

Дифференцировочное торможение вырабатывается на раздражители, близкие по характеристике к условному раздражителю. Этот вид торможения лежит в основе различения сходных раздражителей. С помощью этого торможения из двух раздражителей выделяется тот, который будет подкрепляться безусловным раздражителем, т.е. биологически важный для организма. Например, у собаки с прочным пищевым условным рефлексом на звук метронома с частотой 120 ударов в минуту всегда выделяется слюна. Если теперь этому животному в качестве раздражителя предъявить звук метронома с частотой 60 ударов, но не подкреплять его, то в первых опытах этот раздражитель тоже вызовет отделение слюны. Но через некоторое время возникает дифференцировка этих двух раздражителей, и на звук с частотой 60 ударов слюна выделяться перестает.

Условный тормоз – это разновидность дифференцировочного торможения. Оно возникает, если один положительный условный раздражитель всегда подкрепляется безусловным, а комбинация из условного и индифферентного раздражителей не подкрепляется. Например, условный раздражитель (свет) подкрепляется безусловным раздражителем (пищей), а комбинация свет и звонок не подкрепляется. Первоначально эта комбинация вызывает такой же ответ (слюноотделение), но в дальнейшем она утрачивает свое сигнальное значение и на нее условная реакция возникать не будет, в то время как на один условный раздражитель (свет) она сохраняется. Звонок же приобретает значение тормозного сиг-

293

нала. Его присоединение к любому другому условному раздражителю затормаживает проявление соответствующего условного рефлекса.

Рис. 14.6. Внутреннее торможение:

I – выработка условного рефлекса; II – условный рефлекс выработан; III – развитие угасательного торможения в результате неподкрепления; IV – угасательное торможение (остальные обозначения см. рис. 14.2)

294

Запаздывающее торможение. Выработка условного рефлекса характеризуется тем, что условная реакция на условный раздражитель возникает до действия безусловного раздражителя. Например, если собаке с прочным условным пищевым рефлексом увеличивать интервал между началом действия условного раздражителя и моментом подкрепления (до 2–3 мин.), то условная реакция (слюноотделение) все более и более запаздывает и начинает возникать непосредственно перед предъявлением подкрепления. Отставание условной реакции от начала действия условного раздражителя свидетельствует о выработке торможения.

Условное торможение дает возможность организму избавиться от большого количества лишних биологически нецелесообразных реакций. Внутреннее торможение (по П.К. Анохину) является результатом борьбы двух потоков возбуждений при их выходе на эффекторы. При угасательном торможении, например, пищевого условного рефлекса, – это поток возбуждений соответствующей пищевой реакции и поток возбуждений, характерный для биологически отрицательной реакции, возникающий при отсутствии подкрепления. Более сильное (доминирующее) возбуждение реакции неудовлетворения тормозит менее сильное пищевое возбуждение.

Запредельное торможение. Этот вид торможения от-

личается от внешнего и внутреннего по механизму возникновения и физиологическому значению. Оно возникает при чрезмерном увеличении силы условного раздражителя вследствие того, что интенсивность раздражителя превышает работоспособность клеток коры мозга. Это торможение имеет охранительное значение, так как препятствует истощению нервных клеток. По своему механизму оно напоминает явление «пессимума», которое было описано Н.Е. Введенским. Запредельное торможение может вызываться не только действием очень сильного раздражителя, но и действием небольшого, но длительного и однообразного по характеру раздражения. Такое раздражение, постоянно действуя на одни и те же корковые элементы, может привести их к истоще-

295

нию, а следовательно, сопровождается возникновением охранительного торможения. Запредельное торможение легче развивается при снижении работоспособности, например, после тяжелого инфекционного заболевания, стресса, чаще встречается у пожилых людей.

Движение нервных процессов по коре. Иррадиация, концентрация и индукция

Подвижность нервных процессов является одним из основных свойств ВНД. Подвижность нервной системы характеризуется быстротой сменяемости процессов возбуждения и торможения (когда этого требуют новые условия жизни), скоростью движения нервных процессов, временем появления реакции в ответ на раздражение, способностью к образованию новых условных связей.

В начале образования положительного условного рефлекса происходит распространение возбуждения из непосредственного пункта раздражения в коре мозга на другие отделы. Такое распространение Павлов назвал иррадиацией возбудительного процесса. Всякий раздражитель сначала воспринимается комплексно, без вычленения его узкой направленности. При этом процесс возбуждения распространяется (иррадиирует) по большому участку коры мозга, так как в процесс возбуждения вовлекаются соседние клетки по отношению к клеткам, непосредственно возбужденным пришедшими сигналами. Распространение происходит по ассоциативным волокнам коры, которые соединяют рядом расположенные клетки. В иррадиации возбуждения могут участвовать также подкорковые образования и ретикулярная формация. Например, проявление собакой активно-оборони- тельной реакции часто способствует усилению ее пищевой возбудимости. Это происходит из-за того, что возбуждение из части коры мозга, связанной с проявлением агрессии, распространилось и на участки мозга, обеспечивающие выполнение пищевых реакций. При повторном воздействии раздражителя иррадиация сменяется концентрацией возбужде-

296

ния на меньшем участке коры, соответствующем представительству анализатора, воспринимающего данный раздражитель. С каждым разом возбуждение сосредоточивается на все более ограниченной зоне коры, к которой адресовано раздражение. Это явление носит название концентрации возбудительного процесса.

В ряде случаев процесс иррадиации, вовлечение в возбуждение участков мозга, ответственных за восприятие других раздражителей, может быть полезен, так как вызывает новые неожиданные ассоциации. Так, например, звуки музыки (раздражитель) вызывают возбуждение участков коры мозга, ответственных за восприятие звуков. Одновременно возбуждение распространяется на другие зоны (в частности, на зрительную кору). У некоторых людей возникают дополнительные ощущения: звуки музыки вызывают зрительные картины. Многие легковозбудимые люди обладают ассоциативным мышлением, у них одна картина легко вызывает вторую, третью и т. д.

Торможение также способно к иррадиации и концентрации (рис. 14.7). Процессы торможения условных рефлексов способствуют более полному соответствию реакции организма внешним условиям. Торможение избыточных нервных связей, возникающих при первоначальном возбуждении, помогает закреплению нужных (выработке прочного условного рефлекса). Если бы не было торможения, возбуждение рассеивалось по всей коре мозга, вследствие чего мозг не мог выделить нужную информацию и выработать необходимую «команду» исполнительным органам.

Процесс возбуждения распространяется быстрее, чем процесс торможения. Торможение, возникшее при использовании отрицательного условного раздражителя (который никогда не подкрепляется безусловным раздражителем), иррадиирует по коре головного мозга в 4–5 раз медленнее (от 20 с до 5 мин.), чем возбуждение. Еще медленнее происходит концентрация торможения.

297

никает состояние повышенной возбудимости. Вследствие этого импульсы, поступающие к нейронам при действии положительного раздражителя, вызывают повышенный эффект. При отрицательной индукции в клетках коры, окружающих возбужденные нейроны, возникает процесс торможения. Отрицательная индукция ограничивает иррадиацию процесса возбуждения в коре мозга. Отрицательной индукцией можно объяснить торможение условных рефлексов более сильными посторонними раздражениями (внешнее безусловное торможение). Такое сильное раздражение вызывает в коре мозга интенсивное возбуждение нейронов, вокруг которых появляется широкая зона торможения, захватывающая клетки, возбужденные условным раздражителем.

Явления отрицательной и положительной индукции в коре головного мозга подвижны, они постоянно сменяют друг друга. В разных пунктах коры мозга одновременно могут возникать очаги возбуждения и торможения, положительной и отрицательной индукции.

Аналитическая и синтетическая деятельность коры головного мозга

Деятельность коры головного мозга обеспечивает постоянный анализ и синтез многочисленных сигналов, поступающих из окружающей и внутренней среды организма. Анализ и синтез неразрывно связаны и не могут происходить изолированно. Синтетическая деятельность коры головного мозга проявляется объединением возбуждений, возникающих в различных зонах коры мозга. Важнейшим механизмом этого объединения является образование врéменной связи. У человека синтетическая деятельность коры не ограничивается лишь формированием временных связей между корковыми представительствами безусловных рефлексов и центрами органов чувств. Существенное значение имеет образование временных связей между центрами, участвующими в восприятии комплексных или последовательных раздражений.

299

Аналитическая деятельность коры головного мозга заключается в дифференцировании информации о характере и интенсивности массы раздражений, которая приходит в виде серии потенциалов действия к нейронам коры, что достигается с помощью внутреннего торможения, позволяющего точно дифференцировать раздражители по их биологической значимости. Анализ внешних и внутренних воздействий в организме начинается с момента их действия на рецепторы. По пути к корковым нейронам афферентные сигналы проходят ряд образований ЦНС (подкорковые ядра), где происходит их элементарный анализ. Высший анализ, их сопоставление и оценка значимости осуществляются в коре головного мозга.

Постоянный анализ и синтез поступающих в кору мозга сигналов позволяет изменять (трансформировать) условнорефлекторные реакции. Трансформация условного рефлекса – это изменение сигнального значения условного раздражителя. Превращение положительного условного сигнала в отрицательный осуществляется путем его неподкрепления. Трансформация отрицательного (ранее не подкрепляемого) сигнала в положительный сигнал происходит путем его подкрепления. При трансформации разнородных рефлексов условный сигнал одного рефлекса становится сигналом другого.

Свойства нервных процессов

Под свойствами нервных процессов понимают такие характеристики возбуждения и торможения, как сила, урав-

новешенность и подвижность этих процессов.

Сила нервных процессов – показатель работоспособности и выносливости нервных клеток при воздействии повторяющихся или сверхсильных раздражителей. Основной признак силы процессов возбуждения – способность нервной системы выдерживать, не обнаруживая запредельного торможения, длительное или часто повторяющееся возбуждение. Чем больше сила нервной системы, тем выше пороги

300