2 курс / Нормальная физиология / Основы_физиологии_человека_Том_2_Агаджанян_Н_А_ред_2014

ных командных точек, причем активность ее модулей постоянно меняется, поэтому командная функция может в разное время локализоваться в различных точках. То есть функция, выполняемая системой, не локализуется ни в одной из ее частей, а является свойством динамической активности всей системы. Распределенные системы являются звеньями, связывающими входные и выходные информационные каналы ЦНС, в них импульсы могут длительно циркулировать. Это позволяет сопоставлять уже имеющуюся информацию и нервную модель стимула (информационный эквивалент объекта внешней среды), что можно рассматривать как объективный механизм сознательного восприятия. Распределенные системы являются системами повторного входа, это обеспечивает встречу уже частично обработанной информации с постоянно поступающими сигналами (обновление создаваемого образа), что позволяет считать активность таких систем одним из узловых механизмов сознания.

Соотношение сознания и подсознания. Бессознатель-

ное, неосознаваемое – эти понятия обозначают процессы, происходящие в коре больших полушарий, результат деятельности которых не осознается, т.е. не вербализуется. Бессознательное можно определить как высшую нервную деятельность человека, которая осуществляется без участия сознания.

Среди бессознательных психических явлений выделяют подсознательное (подсознание) и сверхсознательное. Подсознание – это совокупность процессов (инструментальные рефлексы, динамические стереотипы, интеллектуальные навыки), которые первоначально формируются осознанно, а затем, после доведения их реализации до автоматизма, вытесняются в сферу бессознательного. Нередко термин «подсознательное» используется как синоним термина «бессознательное».

Раздражитель, воздействуя на рецепторы, приводит к появлению афферентных сигналов, формирующих в проекционных областях коры электрические ответы, которые можно зарегистрировать и у спящего организма. Следова-

331

тельно, его распространение осуществляется без участия сознания. После оценки мозгом поступившей информации ответная реакция может протекать по-разному. Если поступивший сигнал не несет какой-либо существенной информации, то подсознание тормозит ответные реакции. В таком случае сигнал вызывает лишь первичный биоэлектрический ответ и вторичную биоэлектрическую активность. Если при первичной оценке сигнала (протекающей на уровне подсознания) обнаружено, что он по своему характеру требует стандартного ответа, то возникает автоматизированная ответная реакция. Такой ответ организма не требует подключения сознания и осуществляется на уровне подсознания. Если поступившая информация является важной и для ответной реакции требуется включения всей ЦНС, то еще на уровне подсознания в коре большого мозга формируется команда, вызывающая через ретикулярную формацию общую активацию мозга. Возникает десинхронизация ЭЭГ. В этом случае сигнал осознается, и ответная реакция на него протекает уже с участием сознания. Если в реакцию вовлекается относительно небольшое количество нейронов коры и подкорки, то такие реакции протекают как подсознательные. Если в ответную реакцию вовлекается вся гигантская система нейронных ансамблей коры и подкорки, то она осуществляется с участием сознания. Подсознание оценивает любой приходящий в мозг сигнал, не только во сне, но и при бодрствовании, являясь своеобразным фильтром для всей поступающей в мозг информации. Вся ВНД человека постоянно протекает на двух уровнях – подсознания и сознания.

Сознание может отключаться от окружающей обстановки, оперировать абстрактными категориями, но связь организма и среды продолжает осуществляться на уровне подсознания. На уровне подсознания протекает и условнорефлекторная регуляция внутренних органов здорового человека.

Сверхсознание (интуиция, озарение) – это творческая активность, не контролируемая сознанием. Оно играет решающую роль в научных открытиях, в создании художест-

332

венных произведений, определяет интуитивное (немотивированное) поведение.

Физиология сна

Сон – жизненно важная потребность организма. После нескольких суток лишения сна у человека возникают серьезные психические расстройства. Сон необходим для восстановления работоспособности после всех видов нагрузок: физических, интеллектуальных и эмоциональных.

Чередование периодов сна и бодрствования наблюдается на всех этапах эволюции: от низших позвоночных до млекопитающих и человека. Подобная универсальная организация ритмов активности и покоя имеет глубокий физиологический смысл. Нормальная психическая деятельность человека возможна только при циклическом чередовании сна и бодрствования. Однако нередко возникают нарушения ритмичности сна, такие как бессонница (при сильных эмоциональных переживаниях) или сонливость (при выполнении монотонной работы, во время длительных поездок на транспорте).

Если период сна и бодрствования приурочен к суточной смене дня и ночи, то такой сон называется монофазным. Если же смена сна и бодрствования происходит несколько раз в сутки, сон называется полифазным. Сон взрослого человека, как правило, является монофазным, иногда дифазным (дважды в сутки), а у маленьких детей полифазный тип сна. У взрослого человека длительность сна составляет в среднем около 8 ч (±2 ч), хотя одним хватает 6 ч ночного сна, а другим необходимо значительно больше.

Длительное время считалось, что сон представляет собой лишь отдых, необходимый для восстановления энергии после бодрствования. Однако оказалось, что активность многих структур мозга во время сна даже выше, чем в период бодрствования. То есть сон – это активный физиологический процесс. Информация и ощущения, которые были получены во время бодрствования в результате контакта с реальной

333

действительностью, во время сна анализируются, синтезируются, образуя различные комбинации, что выражается в виде сновидений.

Сон – физиологическое состояние, которое характеризуется потерей активных психических связей субъекта с окружающим его миром, прекращением или значительным снижением двигательной активности, понижением функции органов чувств (осязания, слуха, зрения и т.д.), более или менее полным отключением сознания.

Спящий человек не реагирует на внешние воздействия, если они не имеют чрезмерной силы. Наиболее отчетливым проявлением нормального сна является снижение рефлекторной деятельности. Условные рефлексы при этом практически отсутствуют, а безусловные рефлексы значительно снижены. Уменьшается чувствительность кожных, обонятельных, вкусовых, зрительных и слуховых рецепторов.

Засыпание и пробуждение происходят не сразу. При переходе от бодрствования ко сну и при пробуждении возникают изменения высшей нервной деятельности – фазовые состояния (уравнительная, парадоксальная, ультрапарадоксальная и наркотическая фазы). Во время фазовых состояний изменяются нормальные соотношения между величиной условного раздражителя и характером ответной реакции. В наркотическую фазу животные перестают отвечать на любые условные раздражители.

Сон сопровождается рядом характерных изменений вегетативных показателей. Преобладает активность парасимпатической системы над симпатической, усиливается (преобладает над катаболизмом) белковый анаболизм, а в жировой ткани катаболизм, напротив, выше, чем анаболизм. Во время сна расслабляется скелетная мускулатура, а гладкие мускулы (сосудов, бронхов, сфинктеров внутренних органов), наоборот, находятся в состоянии повышенного тонуса. Частота дыхания и сердцебиения замедляется, но глубина дыхания увеличивается. Температура тела снижается, интенсивность основного обмена падает на 10–15. Во время сна изменяется гормональный профиль организма: сразу после засыпания

334

возрастает секреция соматотропного гормона (СТГ), который обеспечивает жировой катаболизм в период вынужденного ночного голодания. Одновременно с этим СТГ способствует усилению белкового синтеза и замедлению белкового распада. В продолжение всего сна (с момента засыпания до момента пробуждения) уровень половых гормонов в крови постепенно повышается. Уровень глюкокортикоидных и тиреоидных гормонов, которые усиливают катаболизм, в процессе сна снижается. Парасимпатическая система активизирует выброс инсулина, что также активизирует анаболизм. В крови снижается уровень сахара и билирубина.

Сон сопровождается рядом характерных изменений не только вегетативных показателей, но и биоэлектрической активности мозга. Для состояния бодрствования характерна низкоамплитудная высокочастотная активность на ЭЭГ (бета-ритм). При закрывании глаз эта активность сменяется альфа-ритмом, происходит засыпание человека. В этот период пробуждение происходит достаточно легко. Через некоторое время начинают возникать сонные «веретена». Примерно через 30 мин. стадия «веретен» сменяется стадией высокоамплитудных медленных тета-волн, которая сопровождается рядом изменений вегетативных показателей: уменьшается частота сердечных сокращений, снижается кровяное давление, температура тела и др., пробуждение в эту стадию затруднено. Стадия тета-волн сменяется стадией высокоамплитудных сверхмедленных дельта-волн. Дельта-сон – это период глубокого сна, в эту фазу частота сердечных сокращений, артериальное давление, температура тела достигают минимальных значений. Медленноволновая стадия сна длится 1–1,5 ч и сменяется появлением на ЭЭГ низкоамплитудной высокочастотной активности (бета-ритм), характерной для состояния бодрствования (парадоксальный или быстроволновый сон). Таким образом, весь период сна делится на два состояния, которые сменяют друг друга 6–7 раз в течение ночи: медленноволновый (ортодоксальный) и быстроволновый (парадоксальный) сон. Если разбудить человека в фазу парадоксального сна, то он сообщает о том, что видел снови-

335

дение. Человек, который проснулся в фазу медленного сна, обычно не помнит сновидений. Если человека избирательно лишать только парадоксальной фазы сна (будить его в эту фазу), то происходит существенное нарушение психической деятельности.

Для отдыха и восстановления психических функций важным является правильное чередование всех фаз сна.

Вфазе медленного сна наблюдается наиболее глубокое торможение ЦНС, нейтрализуются переживания прошедшего дня, что способствует восстановлению психического равновесия. Более сильные переживания связаны с быстрой фазой сна, они становятся темами сновидений. Сновидения способствуют вытеснению переживаний в сферу подсознания, снимают напряжение, но способствуют сохранению в памяти признаков возможной опасности. Часто в сновидениях один сюжет может вместить в себя много волнующих в данный момент тем, связанных множеством ассоциаций. Такая концентрация событий в необычных сочетаниях усиливает эмоциональный эффект. Именно такие сны чаще всего и запоминаются, т.е. осознаются.

Функция сознания – восприятие реальных событий, реагирование на сиюминутные ситуации, а сновидения имитируют реальные события. Функция сновидений – обеспечение прогнозирования опасных событий, которые возникают достаточно редко, что позволяет получать необходимый опыт в идеальной форме и вытеснять неприятные переживания в сферу подсознания.

Существует несколько теорий сна. Гуморальная теория. В качестве причины сна рассматриваются вещества, накапливающиеся в крови при бодрствовании. Доказательством этой теории служит эксперимент, при котором бодрствующей собаке переливали кровь животного, лишенного сна в течение суток. Животное-реципиент немедленно засыпало.

Внастоящее время удалось идентифицировать некоторые гипногенные вещества, например, пептид, вызывающий дельта-сон. Но гуморальные факторы не могут рассматриваться как абсолютная причина возникновения сна. Об этом

336

свидетельствуют наблюдения за поведением двух пар неразделившихся близнецов. У них разделение нервной системы произошло полностью, а системы кровообращения имели множество анастомозов. Эти близнецы могли спать в разное время: одна девочка, например, могла спать, а другая бодрствовала.

Нервные теории сна. При различных опухолевых или инфекционных поражениях подкорковых, особенно стволовых образований мозга, у больных отмечаются различные нарушения сна – от бессонницы до длительного летаргического сна, что указывает на наличие подкорковых центров сна. При раздражении задних структур субталамуса и гипоталамуса животные засыпали, а после прекращения раздражения они просыпались, что указывает на наличие в этих структурах центров сна.

Корковая теория сна. В лаборатории И.П. Павлова было установлено, что при длительной выработке тонкого дифференцировочного торможения животные часто засыпали. Поэтому И.П. Павлов рассматривал сон как следствие процессов внутреннего торможения, как углубленное, разлитое, распространившееся на оба полушария и ближайшую подкорку торможение.

Однако ряд фактов не могли объяснить ни корковая, ни подкорковая теории сна. Наблюдения за больными, у которых отсутствовали почти все виды чувствительности, показали, что такие пациенты впадают в сонное состояние, как только прерывается поток информации от действующих органов чувств. Например, у одного больного из всех органов чувств был сохранен только один глаз, закрытие которого погружало его в состояние сна. Многие вопросы организации процессов сна получили объяснение с открытием восходящих активирующих влияний ретикулярной формации ствола мозга на кору больших полушарий. Экспериментально было доказано, что сон возникает во всех случаях устранения восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга. Были установлены и нисходящие влияния коры мозга на подкорковые образования. В бодрствующем со-

337

стоянии при наличии восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга нейроны лобной коры тормозят активность нейронов центра сна заднего гипоталамуса. В состоянии сна, когда снижаются восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору мозга, тормозные влияния лобной коры на гипоталамические центры сна также уменьшаются.

Между лимбико-гипоталамическими и ретикулярными структурами мозга имеются реципрокные отношения. При возбуждении лимбико-гипоталамических структур мозга наблюдается торможение структур ретикулярной формации ствола мозга, и наоборот. При бодрствовании за счет потоков афферентации от органов чувств активируются структуры ретикулярной формации, которые оказывают восходящее активирующее влияние на кору больших полушарий. При этом нейроны лобных отделов коры оказывают нисходящие тормозные влияния на центры сна заднего гипоталамуса, что устраняет блокирующие влияния гипоталамических центров сна на ретикулярную формацию среднего мозга. При уменьшении потока сенсорной информации снижаются восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору мозга. В результате чего устраняются тормозные влияния лобной коры на нейроны центра сна заднего гипоталамуса, которые начинают еще активнее тормозить ретикулярную формацию ствола мозга. В условиях блокады всех восходящих активирующих влияний подкорковых образований на кору мозга наблюдается медленноволновая стадия сна.

Корково-подкорковая теория сна. Гипоталамические центры за счет связей с лимбическими структурами мозга могут оказывать восходящие активирующие влияния на кору мозга при отсутствии влияний ретикулярной формации ствола мозга (рис. 14.11). Эти механизмы составляют корковоподкорковую теорию сна (П.К. Анохин), которая позволила объяснить все виды сна и его расстройства. Она исходит из того, что состояние сна связано с важнейшим механизмом – снижением восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга. Сон бескорковых животных и

338

новорожденных детей объясняется слабой выраженностью нисходящих влияний лобной коры на гипоталамические центры сна, которые при этих условиях находятся в активном состоянии и оказывают тормозное действие на нейроны ретикулярной формации ствола мозга. Сон новорожденного периодически прерывается только возбуждением центра голода, расположенного в латеральных ядрах гипоталамуса, который тормозит активность центра сна. При этом создаются условия для поступления восходящих активирующих влияний ретикулярной формации в кору. Эта теория объясняет многие расстройства сна. Бессонница, например, часто возникает как следствие перевозбуждения коры под влиянием курения, напряженной творческой работы перед сном. При этом усиливаются нисходящие тормозные влияния нейронов лобной коры на гипоталамические центры сна и подавляется механизм их блокирующего действия на ретикулярную формацию ствола мозга. Длительный сон может наблюдаться при раздражении центров заднего гипоталамуса сосудистым или опухолевым патологическим процессом. Возбужденные клетки центра сна непрерывно оказывают блокирующее влияние на нейроны ретикулярной формации ствола мозга.

Иногда во время сна наблюдается так называемое частичное бодрствование, которое объясняется наличием определенных каналов реверберации возбуждений между подкорковыми структурами и корой больших полушарий во время сна на фоне снижения восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга. Например, кормящая мать может крепко спать и не реагировать на сильные звуки, но она быстро просыпается даже при небольшом шевелении ребенка. В случае патологических изменений в том или ином органе усиленная импульсация от него может определять характер сновидений и быть своего рода предвестником заболевания, субъективные признаки которого еще не воспринимаются в состоянии бодрствования.

339