2 курс / Нормальная физиология / Основы_физиологии_человека_Том_2_Агаджанян_Н_А_ред_2014

Самое большое количество опиатов было обнаружено в полосатом теле, среднем мозге, гипоталамусе, гипофизе, таламусе, центральном сером веществе, ядре шва, ретикулярной формации, желатинозной субстанции спинного мозга, в первой и второй сенсомоторных зонах коры, в желудочнокишечном тракте. В этих структурах были найдены опиатные рецепторы разных видов: мю (μ), сигма (σ), дельта (δ), эпсилон (ε), каппа (κ). Каждый из опиатов взаимодействует преимущественно со своим рецептором. Так, морфий (алкалоид опия, сока мака) вступает в контакт с мю-рецепторами, энкефалин – с дельта-рецепторами, бета-эндорфин – с эпси- лон-рецепторами, динорфин – с каппа-рецепторами.

Механизм действия этих веществ можно представить в виде следующей схемы. Боль запускает выработку гипоталамусом эндорфинов, последние стимулируют синтез эндорфинов гипофизом, которые затем попадают в спинномозговую жидкость и кровь, доставляющую их к пораженному органу и тканям, где они и оказывают обезболивающий эффект.

Так, при шоке после обширной травмы тканей выделяется большое количество опиоидов, которые блокируют все виды чувствительности.

Действие опиоидов подобно действию морфия: сужение зрачка, брадикардия, угнетение дыхания, гипотермия, стимуляция моторики желудочно-кишечного тракта, выброс соматотропного гормона и пролактина. Аналгезирующий, или обезболивающий, эффект морфия связан с уменьшением под его действием содержания брадикинина, субстанции Р и простагландинов. Морфий усиливает пресинаптическое торможение на уровне спинного мозга, вызывает гиперполяризацию в задних корешках и увеличивает уровень ГАМК.

Согласно современным представлениям, существует так называемая эндогенная система аналгезии, которая делится на опиоидную и неопиоидную. Для эндогенной опиоидной системы главными медиаторами являются энкефалин, динорфин, бета-эндорфин. Антагонист этих медиаторов –

271

налоксон, который снимает аналгезирующий эффект опиатов. Опиаты подавляют нейрональную активность в ноцицептивных путях с помощью двух видов торможения: пресинаптического, действующего на терминаль афферентного волокна – проводника ноцицептивной чувствительности и препятствующего высвобождению медиатора боли (вещества P), и постсинаптического, в результате которого генерируется тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). Предполагается, что нисходящая система устранения боли находится под ингибирующим контролем тормозных интернейронов среднего и продолговатого мозга. Опиоиды подавляют активность этих интернейронов и высвобождают аналгезирующие пути.

Другой, неопиоидный эндогенный путь подавления боли – это переживаемый организмом стресс и выделение при этом таких медиаторов, как серотонин, который находится в большом количестве в ядрах шва. Этот нейромедиатор тормозит активность ноцицептивных нейронов, вызывая эндогенную аналгезию. В неопиоидной системе аналгезии, веро-

ятно, важную роль играют катехоламины: адреналин и но-

радреналин, которые не только сами могут подавлять боль, но и оказывают аналгезирующий эффект, взаимодействуя с эндогенными опиоидами.

Облегчение боли – одна из основных задач врача. Одним из способов устранения болевых ощущений является

фармакологический. Боль можно снять с помощью ненарко-

тических аналгетиков, которые ослабляют боль, не отключая сознания. К ним относятся производные салициловой кислоты (ацетилсалициловая кислота). Аналгезирующим действием обладает полипептид – нейротензин.

Наркотические анальгетики, например морфий, устра-

няют самую сильную боль с успокаивающим действием. В высоких концентрациях вызывают наркотическое состояние. Аналгезирующий эффект основан на связывании их с опиатными рецепторами и активацией эндогенной системы подавления боли.

272

Местная анестезия основана на блокаде нерва и проведения по нему болевых импульсов или инфильтрационной анестезии с помощью местных анестетиков (новокаина, лидокаина и др.), которые могут быть также нанесены локально разбрызгиванием или смазыванием поверхности, способствуя инактивации ноцицепторов.

273

Глава 14

ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

Термин «физиология высшей нервной деятельности» (ВНД) был предложен И.П. Павловым для обозначения той области физиологии, которая занимается исследованием физиологических основ психической деятельности человека. Работы И.П. Павлова положили начало объективного (экспериментального) исследования сложного поведения животных и психических процессов человека.

Развитие представления о рефлексе

Рефлекс – это ответная реакция организма (возникновение, изменение или прекращение функциональной активности тканей, органов или целостного организма), осуществляемая при участии ЦНС в ответ на раздражение рецепторов.

Понятие о рефлексе как ответной реакции (отражении) на раздражения органов чувств было сформулировано французским ученым Рене Декартом в XVII в. В «Трактате о человеке» Р. Декарт писал: «Если, например, огонь приближается к ноге, то мельчайшие частицы этого огня обладают способностью привести в движение то место кожи, к которому они прикасаются. Нажимая этим самым на нежное волокно, прикрепленное к этому месту кожи, они в тот же момент открывают поры, у которых заканчивается это волоконце. Когда эти поры открыты, то животные духи из углубления входят в трубку и переносятся ею частично к мускулам, отдергивающим ноги от огня, частично – к тем мускулам, которые заставляют голову повернуться к огню и глаза

274

посмотреть на огонь». Декарт выявил два важнейших принципа: зависимость поведения от стимула (детерминизм) и принцип постоянства отраженного действия в ответ на приложение стимула.

Декарт описал рефлекторный механизм непроизвольных движений, но не смог объяснить произвольные движения человека, он отдал управление ими «душе», которая, по его мнению, контролирует разум. «Высший разум» упорядочивает и направляет движение «животных духов» по соответствующим нервам. Благодаря этому осуществляются сложные и разнообразные акты поведения. Дуализм (двойственность) представлений Декарта проявился в том, что, указав на внешние стимулы как единственную причину непроизвольных движений, он выступает как материалист, а при объяснении произвольных действий человека – как идеалист.

Представление о рефлексе интенсивно развивалось на протяжении XVIII столетия, и было доказано, что именно рефлекс является минимальной единицей деятельности нервной системы. Французский врач и философ А. Монпелье в книге «La Genese» (1743) ввел в физиологию сам термин «рефлекс» (лат. reflexus – отраженный). Чешский физиолог И. Прохаска (1784) сформулировал представление о механизме рефлекса. Он писал: «Внешние впечатления, которые воздействуют на чувствительные нервы, очень быстро передаются вдоль длины нерва до его начала. Достигая этой области, они отражаются по определенному закону и переходят на определенные и соответствующие моторные нервы, по которым опять передаются очень быстро к мышцам и возбуждают здесь определенные движения».

Использование более совершенных методов позволило в начале XIX в. приступить к изучению тонких механизмов рефлекса. В работах шотландского хирурга Ч. Белла (1826) и французского физиолога Ф. Мажанди было показано, что нервный импульс, возникающий при раздражении рецепторов, по афферентным волокнам входит в спинной мозг через задние корешки, а ответный импульс по эфферентным волокнам выходит через передние корешки (закон Белла–

275

Мажанди). Поэтому после перерезки задних корешков животное может осуществлять движения конечностями на стороне операции, но чувствительность этой стороны полностью исчезает. После перерезки передних корешков наблюдается двигательный паралич, но чувствительность полностью сохраняется. Ф. Галль ввел понятие «рефлекторная дуга» и разделил ее на компоненты: чувствительные нервы, спинной мозг, двигательные нервы.

И.М. Сеченов высказал предположение о рефлекторном характере деятельности высших отделов мозга. В книге «Рефлексы головного мозга» (1863) он писал, что рефлекторный принцип необходимо распространить и на психическую деятельность человека, т.е. психические процессы должны стать объектом физиологического изучения. К сфере физиологии в те времена относилось непосредственное начало рефлекса, вызываемое извне, и конец рефлекса – движение. И.М. Сеченов считал, что физиология должна изучать и середину рефлекторного акта – «психический элемент», который очень часто оказывается не самостоятельным явлением, а интегральной частью этого процесса. По его мнению, мысли являются рефлексами с заторможенными эффекторными концами.

Теоретические предположения И.М. Сеченова получили экспериментальное подтверждение в трудах И.П. Павлова, который разработал метод объективной оценки функций высших отделов мозга – метод условных рефлексов. Он сосредоточил основное внимание именно на психическом элементе рефлекторного процесса (интегральной части рефлекса по Сеченову), благодаря изменчивости которой организм может постоянно приспосабливаться к среде обитания.

И.П. Павлов считал, что теория рефлекторной деятельности опирается на три основных принципа научного исследования: принцип детерминизма, т.е. толчка, причины для всякого действия; принцип анализа и синтеза, т.е. первичного разложения целого на части, а затем постепенного сложения целого из элементов; и принцип структурности, т.е. расположения действий силы в пространстве, приурочение динамики к структуре.

276

Условные и безусловные рефлексы

Высшая нервная деятельность – это совокупность без-

условных и условных рефлексов, а также высших психических функций, которые обеспечивают адекватное поведение человека и животных в изменяющихся природных и социальных условиях.

Простые формы нервной деятельности определяют рефлекторную регуляцию вегетативных функций организма (гомеостаз), а ВНД обеспечивает сложные индивидуальные формы поведения. ВНД реализуется за счет доминирующего влияния коры на все нижележащие структуры ЦНС. Основными процессами, динамично сменяющими друг друга в ЦНС, являются процессы возбуждения и торможения, в зависимости от их соотношения изменяются управляющие влияния коры больших полушарий.

Изучая пищеварение, И.П. Павлов установил, что слюнные железы начинают секрецию еще до того, как пища попадает в ротовую полость. Ранее такое слюноотделение называли психическим и считали областью научных интересов психологов, а не физиологов. Работая с собаками, имеющими фистулу слюнной железы, И.П. Павлов заметил, что слюна начинает выделяться не только на пищу, но и на звук шагов человека, который обычно при-носит собакам корм. И.П. Павлов стал использовать другие сигналы – звук метронома, свет и т.д., предъявляя их перед кормлением животных. В результате было обнаружено, что все они способны вызывать слюноотделение, если регулярно предшествуют кормлению. Ранее безразличный для животного раздражитель, который не имел никакого отношения к пищеварению, становился значимым для собаки, так как сигнализировал о том, что скоро в кормушке появится пища (рис. 14.1).

Такое «психическое» слюноотделение имеет причину, оно вызывается звуком шагов, запахом или видом пищи, т.е. конкретными физиологическими раздражителями. Эти раздражители вызывают возбуждение соответствующих областей коры головного мозга, от них возбуждение передается к

277

центру слюноотделения, а от него – к слюнным железам. То есть такое слюноотделение имеет все звенья рефлекса: чувствительное (афферентное), центральное и исполнительное (эфферентное).

Рис. 14.1. Установка для выработки пищевого условного рефлекса у собаки

У собаки, впервые попавшей в лабораторию, шаги служителя не вызывают слюноотделения, хотя соответствующий участок слуховой коры возбуждается, это возбуждение не передается в центр слюноотделения. После того как служитель несколько раз покормил собаку, его шаги начинают вызывать слюноотделение, т.е. после нескольких сочетаний возбуждения слуховой области коры и возбуждения центра слюноотделения образуется связь между этими областями мозга. По этой новой связи (врéменной), которая замыкает (связывает) два нервных центра, возбуждение от слуховой коры передается к центру слюноотделения, поэтому только звук шагов (даже без пищи) сопровождается секрецией слюны.

278

Высшая (психическая) деятельность головного мозга заключается в образовании временных связей между нервными центрами, т.е. в образовании новых условных рефлексов.

Приспособление животных и человека к изменяющимся условиям внешней среды реализуется через рефлекторную деятельность. В процессе эволюции возникли наследственно закрепленные реакции (безусловные рефлексы), которые объединяют функции различных органов, обеспечивают гомеостаз и осуществляют адаптацию организма к стереотипным ситуациям. У человека и высших животных в процессе индивидуальной жизни возникают качественно новые рефлекторные реакции, которые И.П. Павлов назвал условными рефлексами, они являются более совершенной формой приспособления.

Все рефлекторные реакции И.П. Павлов разделил на две группы: безусловные и условные рефлексы.

Безусловный рефлекс – это врожденная, специфичная для данного вида, постоянная реакция, которая возникает в ответ на раздражение определенного рецептивного поля и осуществляется с участием низших отделов ЦНС.

Условный рефлекс – это сложная многокомпонентная реакция, которая вырабатывается на базе безусловных рефлексов с использованием предшествующего индифферентного (условного) раздражителя. Условные раздражители имеют сигнальный характер, поэтому организм встречает воздействие безусловного раздражителя подготовленным, когда уже включены необходимые ответные реакции. Например, у спортсменов в предстартовый период происходит усиление дыхания и кровообращения, поэтому, когда мышечная нагрузка начинается, организм к ней уже готов.

279

Условные рефлексы: обеспечивают приспособление организма к изменяющимся внешним условиям, осуществляются с обязательным участием высших отделов мозга; основаны на врéменных связях, образующихся между нервными центрами в процессе индивидуальной жизни; могут возникать, утрачиваться и восстанавливаться. Условные рефлексы могут быть простыми и сложными (условные рефлексы высших порядков).

Безусловные рефлексы также могут быть простыми и сложными. Сложные врожденные безусловно-рефлекторные реакции называются инстинктами. Их характерной особенностью является цепной характер реакций.

Инстинкты

Инстинкт (от лат. instinctus – побуждение) – совокупность сложных врожденных реакций, возникающих почти в неизменной форме в ответ на внешние или внутренние раз-

280