2 курс / Нормальная физиология / Методичка.Физиология
.pdfСтановится понятным, что во всех случаях резкого ограничения сенсорной информации, имевшего место у некоторых больных, сон возникал вследствие снижения восходящих активирующих влияний ретикулярной формации ствола мозга на кору.
Корково-подкорковая теория сна объясняет многие расстройства сна. Бессонница, например, часто возникает как следствие перевозбуждения коры под влиянием курения, напряженной творческой работы перед сном. При этом усиливаются нисходящие тормозные влияния нейронов лобной коры на гипоталамические центры сна и подавляется механизм их блокирующего действия на ретикулярную формацию ствола мозга.
Неглубокий сон наблюдается при частичной блокаде механизмов восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга. Длительный, например, летаргический сон может наблюдаться при раздражении центров сна заднего гипоталамуса сосудистым или опухолевым патологическим процессом. При этом возбужденные клетки центра сна непрерывно оказывают блокирующее влияние на нейроны ретикулярной формации ствола мозга.
Понятие о «сторожевых пунктах» как частичном бодрствовании во время сна объясняется наличием определенных каналов реверберации возбуждений между подкорковыми структурами и корой больших полушарий во время сна на фоне снижения основной массы восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга. «Сторожевой пункт» или очаг может определяться сигнализацией от внутренних органов, внутренними метаболическими потребностями и внешними жизненно важными обстоятельствами. Например, кормящая мать может очень крепко спать и не реагировать на достаточно сильные звуки, но она быстро просыпается при легком шевелении новорожденного ребенка. Иногда «сторожевые пункты» могут иметь прогностическое значение. Например, в случае патологических изменений в том или ином органе, усиленная импульсация от него может определять характер сновидений и быть своего рода прогнозом заболевания, субъективные признаки которого еще не воспринимаются в состоянии бодрствования.
Гипнотическое состояние можно определить как частичный сон. Возможно, гипнотическое состояние создается за счет возбуждения лимбикоталамических структур на фоне сохраняющейся части восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга, определяющих поведенческую деятельность.
Избирательная активация лимбических структур мозга наблюдается при воздействии на мозг импульсов электрического тока при так называемом электросне, при этом формируется гипнозоподобное состояние.
Сон, как особое состояние организма и прежде всего - состояние мозга, характеризуется специфическими корково-подкорковыми соотношениями и
331
Глава 19. Физиологическая архитектоника поведенческого акта (функциональная система поведения).
продукцией специальных биологически активных веществ, применяется при лечении невротических, астенических состояний, снятия психоэмоционального напряжения и при ряде психосоматических заболеваний (ранние стадии гипертонической болезни, нарушения сердечного ритма, язвенные поражения желудочно-кишечного тракта, кожные и эндокринные расстройства).
Фармакологический сон не адекватен по своим механизмам естественному сну. Различные «снотворные» препараты ограничивают активность разных структур мозга - ретикулярной формации ствола мозга, гипоталамической области, коры головного мозга. При этом нарушаются естественные механизмы формирования стадий сна, его динамики, пробуждения. Помимо этого при фармакологическом сне могут нарушаться процессы консолидации памяти, переработки и усвоения информации и др. Следовательно, использование фармакологических средств для улучшения сна должно иметь достаточное медицинское обоснование.
ГЛАВА 19. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ АРХИТЕКТОНИКА ПОВЕДЕНЧЕСКОГО АКТА (ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА ПОВЕДЕНИЯ).
Любая деятельность орг анизма является приспособительной и направлена на достижение организмом полезного приспособительного результата. В основе этой приспособительной деятельности лежит формирование функциональных систем, т. е. совокупности процессов и механизмов, динамически складывающихся для достижения организмом полезного результата. Следовательно, формирование функциональных систем подчинено получению определенного полезного приспособительного результата. Недостаточный результатможет целиком реорганизовать систему, сформировать новую с более совершенным взаимодействием компонентов, обеспечивающих получение полезног о результата.
Этапы (узловые механизмы) формирования функциональной системы.
Концепция функциональных систем постулирует положение о том, что среда существования оказывает на организм влияние еще до того, как подействовал условный раздражитель. Следовательно, при осуществлении условного рефлекса условный раздражитель действует на фоне так называемой предпусковой интеграции, которая формируется на базе различных видов афферентных возбуждений.
3 3 2
1. Обстановочная афферентация - сумма афферентных возбуждений, возникающих в конкретных условиях существования организма и сигнализирующих об обстановке, в которой пребывает организм.
2.Обстановочная афферентация действует на организм в тот момент, когда в нем имеется тот или иной уровень мотивационного возбуждения (мотивация), находящегося в состоянии скрытого доминирования. Доминирующая мотивация формируется па основе ведущей потребности, при участии мотивационных центров гипоталамуса. Из нескольких потребностей выбирается наиболее актуальная, на базе которой возникает доминирующая мотивация. На стадии афферентного синтеза доминирующая мотивация активирует память.
3.Любая поведенческая реакция, в том числе и условно-рефлекторная возникает быстрее, если подобная ситуация уже встречалась в жизни, т. е. при наличии следов прошлого опыта - памяти. Значение памяти на стадии афферентного синтеза состоит в том, что она извлекает информацию, связанную с удовлетворением доминирующей мотивации.
Эти три вида возбуждений: мотивационное, память и обстановочная афферентация создают предпусковую интеграцию, на фоне которой действует четвертый вид афферентации - пусковая афферентация (пусковой стимул, условный сигнал). Взаимодействие этих четырех видов возбуждений и обе-
333
Глава 19. Физиологическаяархитектоникаповеденческогоакта (функциональнаясистемаповедения).
спечивает формирование первого этапа, первого узлового механизма функциональной системы поведения - афферентного синтеза (рис. 50).
Основным условием формирования афферентного синтеза является одновременная встреча всех четырех видов афферентаций. Эти виды афферентаций должны обрабатываться одновременно и совместно, что достигается благодаря взаимодействию всех видов возбуждений на конвергентных нейронах. Этап афферентного синтеза приводит организм к решению вопроса, какой именно результат должен быть получен в данный момент, он обеспечивает постановку цели, достижению которой будет посвящена вся дальнейшая реализация функциональной системы.
Вторым этапом функциональной системы является принятие решения (постановка цели). Этот этап характеризуется следующими особенностями.
•Принятие решения осуществляется только на основе полного афферентного синтеза.
•Благодаря принятию решения избирается одна конкретная форма поведения, соответствующая внутренней потребности, прежнему опыту и окружающей обстановке.
•На этапе принятия решения организм освобождается от избыточных степеней свободы, г. е. из многих возможностей после принятия решения реализуется только одна. Оставшиеся степени свободы дают возможность экономно осуществлять именно то действие, которое должно привести к запрограммированному результату.
•Этап принятия решения способствует формированию интеграла эфферентных возбуждений, в этот период все виды возбуждений приобретают эффекторный, исполнительный характер.
Третьим этапом функциональной системы является формирование программы действия. На основе программы происходит мобилизация периферических и центральных образований, деятельность которых приводи т к достижению полезного приспособительного результата. Одновременно с формированием программы действия формируется как бы ее копия, которая сохраняется в нервной системе, в акцепторе результатов действия.
Четвертым этапом формирования функциональной системы является организация акцептора результатов действия. Это весьма сложный аппарат деятельности мозга, который должен сформировать тонкие нервные механизмы, позволяющие не только прогнозировать признаки (параметры) необходимого в данный момент результата, но и сравнить (сличить) их с параметрами реально полученного результата. Информация о последних приходит к акцептору результатов действия благодаря обратной афферентации. Именно этот аппарат дает возможность организму исправить ошибку поведения или сделать поведенческие акты более совершенными. Акцептор результатов действия - это
3 3 4
идеальный образ будущих результатов действия. Именно эта модель является эталоном оценки обратных афферентаций. Получены данные о том, что в этот нервный комплекс, обладающий высокой степенью мультиконвергентного взаимодействия, приходят возбуждения не только афферентной, но и эфферентной природы. Речь идет о коллатеральных ответвлениях пирамидного тракта, которые через цепь промежуточных нейронов отводят «копии» эфферентных посылок (команд), идущих к эффекторам. Эти эфферентные возбуждения конвергируют на те же промежуточные нейроны сенсомоторной области коры, куда поступают афферентные возбуждения, передающие информацию о параметрах реального результата.
Таким образом, момент принятия решения и начала выхода эфферентных возбуждений из мозга сопровождается формированием обширного комплекса возбуждений, состоящего из афферентных признаков будущего результата и из коллатеральных копий эфферентных возбуждений, поступающих по пирамидному тракту к рабочим аппаратам. К этому же комплексу возбуждений через определенное время присоединяются возбуждения от параметров реально полученного результата. Сам процесс оценки реально полученного результата осуществляется на основе сопоставления прогнозируемых параметров и параметров реально полученного результата.
Если результаты не соответствуют прогнозу, то в аппарате сличения возникает реакция рассогласования, активирующая ориентировочноисследовательскую реакцию, которая поднимает ассоциативные возможности мозг а на более высокий уровень, тем самым помогает активному подбору дополнительной информации. Именно эта общая активация мозга, реализующаяся в ориентировочно-исследовательской реакции, направляет организм на поиски дополнительной информации. На ее основе формируется более полный афферентный синтез, принимается более адекватное решение, что в свою очередь приводит к формированию более адекватной программы действия и к действию, которое позволяет получить запрограммированный результат.
11ри достижении желаемого полезного результата в акцепторе результатов действия формируется реакция согласования. В стадию афферентного синтеза поступает санкционирующая афферентация, сигнализирующая об удовлетворении мот ивации. На этом функциональная система перестает существовать.
Процессы согласования и рассогласования, возникающие при сличении параметров реально полученного результата с запрограммированным в акцепторе результатов действия, сопровождаются общими реакциями - чувством удовлетворения или неудовлетворения, т.е. положительными или отрицательными эмоциями.
Следовательно, основными этапами, узловыми механизмами функциональной системы являются:
335
Глава 19. Физиологическаяархитектоникаповеденческогоакта (функциональнаясистемаповедения).
•афферентный синтез;
•принятие решения;
•формирование программы действия;
•формирование акцептора результатов действия;
•действие и его результат;
•сличение параметров результата с их моделью в акцепторе результатов действия, осуществляемое с помощью обратной афферентации.
Синтез этих разнообразных возбуждений осуществляется на конвергентных нейронах. Именно к ним поступают обстановочная и пусковая афферентации, возбуждение от мотивационных центров. На этих же нейронах осуществляется синтез этих возбуждений со следами ранее протекавших здесь процессов (памятью). Нейроны, на которых формируются механизмы функциональной системы, расположены во всех структурах ЦНС, на всех ее уровнях. Интеграция этих процессов определяет целостную многоуровневую, многокомпонентную приспособительную деятельность организма.
Эти представления о механизмах формирования поведения, разработанные в отечественной школе П.К. Анохина, позволяют по-повому оценить основные постулаты теории рефлекса:
•Источником повеления становятся не только внешние стимулы, но и изменения внутри организма. Поведение определяется «предпусковой интеграцией возбуждений», вскрываемой внешним стимулом.
•Возбуждение, формирующее поведение, развертывается не линейно, а с опережением реальных результатов целенаправленной деятельности. Отсюда вытекает возможность сравнения реального и запрограммированного результатов, а также коррекция поведения в ходе его выполнения.
•Поведенческий акт заканчивается не действием, как это следует по классической теории рефлекса, а полезным приспособительным результатом и обратной афферентацией к акцептору результатов действия.
3 3 6
Использованная литература
ИСПОЛЬЗОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА
ОСНОВНАЯ ЛИТЕРАТУРА
Нормальная физиология, (ред. - В.П. Дегтярев, С.М. Будылина). М. Медицина, 2006, -736 с.
Физиология челюстно-лицевой области: Учебник (ред. - С.М. Будылина, В.П. Дегтярёв). - М. Медицина, 2002, - 352 с.
ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА
Адрианов О.С. О принципах структурно-функциональной организации мозга. Избранные научные труды. - М. 1999, - 251с.
Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. - М. Медицина, 1965, - 460 с.
Батуев А.С. Высшая нервная деятельность. М. Высшая школа, 2008, - 256 с. Вандер А. Физиология почек, - СПб, Питер, 2000, - 256 с.
Вартанян И.А. Физиология сенсорных систем. Руководство. - СПб, «Лань», 1999, - 220 с.
Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности. - М . «Учебная литература», 2001, - 431 с.
Данилова Н.Н. Психофизиология. - М. «Агент пресс», 2000, - 373 с. Дегтярёв В.П., Коротич В.А., Фенькина Р.П. Нормальная физиология.
Учебное пособие. М. «Наука», 2002, - 305 с.
Зенков Л.Р., Ронкин М.А. Функциональная диагностика нервных болезней: Руководство для врачей. - М. Медицина, 1991, - 640 с.
Коротько Г.Ф. Секреция поджелудочной железы. - 2002, - «Триада X», М., - 221 с.
Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. - М. 1973, - 87 с.
Морман Д., Хеллер Л. Физиология сердечно-сосудистой системы. - СПб, Питер. 2000, - 256 с.
Николе Дж.Г., Мартин А.Р. и др. От нейрона к мозгу. - М. Едиториал УРСС, 2003, - 672 с.
Ноздрачёв А.Д., Баженов Ю.И., Батуев А.С. и др. Начала физиологии: Учебник для ВУЗов, (ред. - А.Д. Ноздрачёв). - СПб, «Лань»,2001, - 1088 с.
Нормальная физиология: Учебное пособие для студентов стоматологических факультетов, (ред. - В.А. Полянцев). М. Медицина, 1988, - 287 с.
Нормальная физиология: в з-х томах, (ред. - В.Н. Яковлев). - М. Академия, 2006, - 630 с.
3 3 7
Основы психофизиологии: Учебник, (ред. - Ю.И. Александров). - СПб, Питер, 2001,-491 с.
Полунин И. А. Ритмогенез сердца. - Астрахань, 2007, - 85 с.
Скребицкий В.Г., Ченкова А.Н. Синаптическая пластичность в аспекте обучения и памяти. //Успехи физиол. Наук. 1999, - Т30, №4, с.З - 13.
Словарь Физиологических терминов (ред. - О.Г. Газенко). - JI. Наука, 1987,-446 с.
Смирнов В.М., Будылина С.М. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность. М. Академия, 2007, - 334 с.
Смирнов В.М., Яковлев В.Н. Физиология центральной нервной системы: учебное пособие для студентов вузов. М. Академия, 2004, - 346 с.
Судаков К.В.. Нормальная Физиология. Учебник для студентов медицинских вузов. - М. Медицинское Информационное агенство,2006, - 920 с.
Физиология человека: Учебник (ред. - В.М. Смирнов). М. Медицина. 2001,-608 с.
Физиология человека: Учебник в 2-х томах, (ред. - В.М. Покровский, Г.Ф. Коротько). - М. Медицина, 2003, - 656 с.
Циркин В.И., Трухина С.И. Физиологические основы психической деятельности и поведения человека. М. Медицинская книга, Н. Новгород. Изд. НГМА, 2001, - 524 с.
Шульговский В.В. Физиология высшей нервной деятельности с основами нейробиологии. Изд-во Академия. 2003 год. - 400 с.
Эндокринология (ред. - Н. Левина). - М. Практика, 1999, - 1128 с.
3 3 8
|
Приложение |
|
|
ПРИЛОЖЕНИЕ |
|
Таблица 1. Основные эффекты гормонов желудочно-кишечного тракта. |
||
|
|
|
Гормоны |
Эффекты |
|
|
|
|
|
Усиление секреции желудка и поджелудочной железы, |
|
Гастрин |
гипертрофия слизистой оболочки желудка, усиление |
|
|
моторики желудка, тонкой кишки и желчного пузыря. |
|
|
|
|
Секретин |
Увеличение секреции бикарбонатов поджелудочной желе- |
|
зой, торможение секреции соляной кислоты в желудке. |
||
|
||
|
|
|
|
Усиление сокращения желчного пузыря и желчевыделения, |
|
ХЦК-ПЗ (холецистокинин- |
секреции ферментов поджелудочной железой, торможение |
|
панкреозимин) |
секреций соляной кислоты в желудке, усиление в нем |
|
|
секреции пепсина, усиление моторики тонкой кишки. |
|
|
|
|
ЖИП (желудочный |
Глюкозозависимое усиление высвобождения поджелудоч- |
|
ингибирующий пептид) |
ной железой инсулина, торможение секреции и моторики |
|
|
желудка, торможение высвобождения гастрина. |
|
|
|
|
ВИП (вазоактивный |
Расслабление гладких мышц кровеносных сосудов (сни- |
|
интестииальный пептид) |
жение артериального давления), желчного пузыря, |
|
|
сфинктеров, торможение секреции желудка. |
|
|
|
|
Мотшшн |
Усиление моторики желудка и тонкой кишки, усиление |
|
секреции пепсина желудком, синтеза белка. |
||
|
||
|
|
|
ПП (панкреатический |
Антагонист холецистокинин-панкреозимина, усиливает |
|
пролиферацию слизистой оболочки тонкой кишки, под- |
||
нолипептмд) |
желудочной железы и печени, участвует в регуляции обмена |
|
|
углеводов и липидов. |
|
|
|
|
Соматостатин |
Торможение высвобождения желудочно-кишечных гормо- |
|
нов и секреции желез желудка. |
||
|
||
|
|
|
|
Стимуляция желудочной секреции через высвобождение |
|
Бомбсзин |
гастрина, усиление сокращений желчного пузыря и |
|
выделение ферментов поджелудочной железой через |
||
|
высвобождение ХЦК-ПЗ, усиление высвобождения |
|
|
энтероглкжагона, нейротензина и ПП. |
|
|
|
|
Энкефалин |
Торможение секреции ферментов поджелудочной железой, |
|
усиление высвобождения гастрина. |
||
|
||
|
|
|
Нейротензин |
Торможение секреции соляной кислоты железами желудка, |
|
усиление высвобождения глюкагона. |
||
|
||
|
|
|
Вещество П |
Усиление моторики кишечника, слюноотделения, тормо- |
|
(Субстанция Р) |
жение высвобождения инсулина и всасывания натрия. |
|
|
|
|
Химоденин |
Стимуляция секреции поджелудочной железой фермента |
|
химотрипсиногена. |
||
|
||
|
|
|
Вилликинин |
Усиление моторики ворсинок тонкой кишки. |
|
|
|
|
339
Приложение
Таблица 2. Состав желчи.
Составная часть |
|
Печеночная |
желчь |
|
Пузырная желчь |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Азот |
|
|
0,8 |
|
|
|
|
4,9 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Холин |
|
|
0,4-0.9 |
|
|
|
|
5,5 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Жёлчные кислоты |
|
|
7-14 |
|
|
|
|
115 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Лецитин |
|
|
1,0-5,8 |
|
|
|
|
35 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Холестерин |
|
|
0,8-2,1 |
|
|
|
|
43 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Белок |
|
|
1,4-2,7 |
|
|
|
|
4,5 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Билирубин |
|
|
03-0,6 |
|
|
|
|
1,4 |
|
|
|
|
|
|
|||
а —амилаза |
|
6-16 г крахмала/(мл • ч) |
|
1,67-4,45 мг/(л • с) |
||||
|
|
|
|
|
|
|||
Трипсин |
|
50-500 мкмоль/(мл • мин) |
|
|
||||
|
|
|
|
|||||
Таблица 3. Исследование желудочной секреции. |
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Желудочный |
сок |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Количество |
|
|
|
|
|
|
|
2-3 л за 24 ч |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Относительная плотность |
|
|
|
|
|
|
|
1005 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Реакция, рН |
|
|
|
|
|
|
|
1,6-1,8 |
|
|
|
|
|
|
|||
|
Желудочное |
содержимое |
натощак |
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Количество |
|
|
|
|
|
|
|
5-40 мл |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Общая кислотность |
|
|
|
|
|
|
|
не более 20-30 м моль/л |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Свободная соляная кислота |
|
|
|
|
|
|
|
до 15 м моль/л |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Пепсин |
|
|
|
|
|
|
|
0-21 мг% |
|
|
|
|
|
|
|||
|
Исследование |
базалъиой |
секреции |
|
||||
|
|
|||||||
Общее количество содержимого, собранного четырьмя |
|
|
50-100 мл |
|||||
порциями в течение 60 мин после откачивания натоща- |
|
|||||||
ковой порции |
|
|
|
|
|
|
|
|
Общая кислотность |
|
|
|
|
|
|
|
40-60 ммоль/л |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Свободная соляная кислота |
|
|
|
|
|
|
|
20-40 ммоль/л |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Связанная соляная кислота |
|
|
|
|
|
|
|
10-15 ммоль/л |
|
|
|
|
|
|
|
||
Дебит-час общей соляной кислоты |
|
|
|
|
|
1,5-5,5 ммоль/л |
||
|
|
|
|
|
|
|
||
Дебит-час свободной соляной кислоты |
|
|
|
|
|
1,0-4,0 ммоль/ч |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Дебит-час пепсина |
|
|
|
|
|
|
|
4-40 мг |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3 4 0
