2 курс / Нормальная физиология / Методичка.Физиология

Физиология нервов и нервных волокон.

но тем, что электрическое сопротивление межклеточной жидкости значительно ниже сопротивления мембран нервных волокон. Поэтому основная часть локального тока, возникающего между возбужденным и невозбужденными участками нервного волокна, проходит по межклеточным пространствам, не оказывая существенного раздражения на рядом расположенные нервные волокна.

Изолированное проведение возбуждения лежит в основе координированнной деятельности нервной системы. Нерв содержит большое количество нервных волокон - чувствительных, двигательных, вегетативных. Если бы возбуждение внутри нерва распространялось с одного нервного волокна на другое, то вместо нормального функционирования эффекторов возникали бы хаотические реакции.

Типы нервных волокон.

Нервные волокна по их диаметру и скорости проведения возбуждения принято подразделять на три типа: А, В, С. Волокна типа А в свою очередь делятся на подтипы: А-альфа, А-бета, А-гамма, А-дельта. Волокна большего диаметра имеют более высокую скорость проведения возбуждения.

Волокна типа А покрыты миелиновой оболочкой. Наиболее толстые из них (А-альфа) имеют диаметр 12-22 мкм и наибольшую скорость проведения возбуждения - 70-120 м/с. Эти волокна проводят возбуждение от моторных нервных центров спинного мозга к скелетным мышцам (эфферентные волокна) и от определенных рецепторов мышц к соответствующим нервным центрам (афферентные волокна). Три другие группы волокон типа А (бета, гамма, дельта) имеют меньший диаметр от 8 до 1 мкм и меньшую скорость проведения возбуждения от 5 до 70 м/с. Волокна этих групп относятся преимущественно к чувствительным, проводящим возбуждение от различных рецепторов в ЦНС. Исключение составляют лишь гамма-волокна, значительная часть которых проводит возбуждение от мотонейронов спинного мозга'к интрафузальным мышечным волокнам.

Кволокнам типа В относятся миелинизированные преганглионарные волокна автономной нервной системы. Их диаметр - 1 -3 мкм, а скорость проведения возбуждения - 3-18 м/с.

Кволокнам тина С относятся безмиелиновые нервные волокна малого диаметра - 0,5-2,0 мкм. Скорость проведения возбуждения по ним наиболее низкая (0,5-3,0 м/с). Большинство волокон этого типа составляют постганглионарные волокна симпатического отдела автономной нервной системы. С-волокна также проводят возбуждение от болевых рецепторов, терморецепторов и рецепторов давления.

21

ГЛАВА 2. Физиология возбудимых тканей

Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам.

Механизм проведения возбуждения у различных нервных волокон принципиально одинаков. Он осуществляется на основе ионных механизмов генерации потенциала действия. Вместе с тем, имеются и некоторые различия в механизмах проведения возбуждения по миелиновым и безмиелиновым волокнам.

При распространении возбуждения по безмиелиновому нервному волокну (рис. 7а) местные электрические токи, которые возникают между возбужденным участком волокна (его поверхность заряжена отрицательно) и близлежащим невозбужденным (его поверхность заряжена положительно), вызывают деполяризацию мембраны до ее критического уровня с последующей генерацией ПД на невозбужденном участке мембраны. В следующий момент локальные токи возникают уже между только что возбужденной частью мембраны

и следующим ближайшим невозбужденным участком. Процесс генерации ПД

вэтой части невозбужденной мембраны повторяется. Таким образом, происходит распространение возбуждения вдоль нервного волокна без уменьшения

22

Физиология нервов и нервных волокон.

амплитуды ПД. Поскольку при этом в процесс возбуждения последовательно вовлекаются участки всей без исключения мембраны волокна, то такой механизм проведения возбуждения называется последовательным или непрерывным.

Наличие у миелиновых волокон миелиновой оболочки, обладающей высоким электрическим сопротивлением, а также участков волокна, лишенных такой оболочки (перехваты Ранвъе) создает условия для качественно иного типа проведения возбуждения. Здесь местные электрические токи возникают не

.между соседними участками мембраны, а между соседними перехватами Ранвье, разделенными участком волокна, покрытым миелиновой оболочкой (рис. 76). Следовательно, возбуждение как бы «перепрыгивает» через эти участки от одного перехвата к другому. Такой механизм распространения возбуждения называется салыпаторным (скачкообразным) или прерывистым. Скорость такого способа проведения возбуждения значительно выше, и он более экономичен по сравнению с непрерывным, поскольку в состояние активности вовлекается не вся мембрана, а только ее небольшие участки в области перехватов.

«Перепрыгивание» потенциала действия через межперехватный участок, покрытый миелиновой облолочкой, возможно потому, что ПД создает местные токи, величина которых в 5-6 раз превышает необходимую для возбуждения соседнего перехвата. ПД может «перепрыгивать» не только через один, но и через два - четыре межперехватных промежутка. Это явление может наблюдаться, например, при снижении возбудимости соседнего перехвата под действием какого-либо фармакологического вещества (например, новокаина).

Лабильность и парабиоз нервных волокон. Нервные волокна, как и другие возбудимые структуры, обладают лабильностью, которая определяется длительностью спайка потенциала действия, т. е. длительностью фазы абсолютной рефрактерности. Так как она у спайкового потенциала нервного волокна самая короткая, то и лабильность последнего самая высокая. Нервное волокно способно воспроизводить до 1000 импульсов в секунду.

Н. Е. Введенский обнаружил, что при альтерации участка нерва путем воздействия на него повреждающего агента (например, анестетика или охлаждения) происходит снижение его лабильности. Оно наступает в результате замедления процессов восстановления исходного функционального состояния альтерированного участка волокна после каждого прохождения через него импульса возбуждения. В основе этого явления на первых этапах лежит процесс инактивации натриевой проницаемости мембраны, к которому затем присоединяется и нарушение калиевой проницаемости. Такое состояние пониженной лабильности было названо Н. Е. Введенским парабиозом, а фактор, его вызвавший - парабиотическим агентом. В развитии парабиоза выделяют три фазы, последовательно сменяющих друг друга: уравнительную, парадоксальную, тормозную.

23

ГЛАВА 2. Физиология возбудимых тканей

Вуравнительную фазу происходит уравнивание величины ответной реакции возбудимой структуры на действие как слабых, так и сильных раздражителей. Например, при низкой частоте раздражения нервного волокна (например, 25 Гц) все импульсы возбуждения проводятся через парабиотический участок, так как его возбудимость после прохождения каждого импульса успевает восстановиться. При высокой частоте раздражений (100 Гц) импульсы могут поступать к альтерированному участку в тот момент, когда он еще находится в состоянии относительной рефрактерности, вызванной предыдущим потенциалом действия. Поэтому часть импульсов по нерву к мышце не проводится. Если проводится только каждое четвертое возбуждение (т. е. 25 импульсов из 100), то величина ответной реакции мышцы становится такой же, как и на редкие раздражители (25 Гц).

Впарадоксальную фазу происходит дальнейшее снижение лабильности. При этом на сильные раздражители ответная реакция значительно меньше, чем на слабые (наблюдается парадокс), т. к. сильные раздражители еще больше снижают лабильность, удлиняя фазу абсолютной рефрактерности.

Втормозную фазу лабильность снижается до такой степени, что и слабые,

исильные раздражители не вызывают ответной реакции. При этом мембрана нервного волокна находится в состоянии длительной деполяризации в результате потери способности к реполяризации, т. е. к восстановлению исходного функционального состояния.

Ворганизме, как правило, сила раздражителя кодируется частотой возбуждений. Поэтому описанные закономерности развития парабиоза для сильных и слабых раздражители справедливы для частых и редких воздействий.

Парабиоз - явление обратимое. Если парабиотический агент действует недолго, то после прекращения его действия нерв выходит из состояния парабиоза через те же фазы, но в обратной последовательности.

Физиология синапсов.

Синапс — это специализированная структура, которая обеспечивает передачу сигналов от одной возбудимой структуры к другой. Термин «синапс» был введен Ч. Шеррингтоном 1897 году и означает «сведение», «соединение», «застежка».

Классификация синапсов. Синапсы можно классифицировать по разным критериям:

1) их местоположению и принадлежности соответствующим структурам:

• периферические (нервно-мышечные, нейро-секреторные и др.);

• центральные (аксо-соматические, аксо-дендритные, аксо-аксональные); 2) функции - возбуждающие и тормозные;

24

Физиология синапсов.

3) механизму передачи сигналов - химические, электрические, смешан-

ные.

4) медиатору, с помощью которого осуществляется передача сигнала в химическом синапсе - холинергические, адренергические, серотонинергические, глицинергические и т. д.

Передача сигнала осуществляется: в химических синапсах - посредством выделения и действия химического вещества (медиатора), в электрических - за счет возникновения и действия электрического тока, в смешанных - с использованием обоих этих механизмов. У человека и высших животных в нервной системе преобладают синапсы с химическим способом передачи возбуждения.

Строение химического синапса. Синапс состоит из следующих основных элементов (рис.8):

•синаптической бляшки с синаптическими везикулами,

•пресинаптической мембраны,

•постсинаптической мембраны.

•синаптической щели.

25

ГЛАВА 2. Физиология возбудимых тканей

Синоптическая бляшка представляет собой расширенное окончание нервного волокна (чаще - аксона), внутри нее находятся синаптические везикулы - пузырьки, содержащие медиатор. Пресинаптическая мембрана - это часть мембраны нервного окончания в области его синаптического контакта с другой клеткой. В ней локализованы потенциалзависимые кальциевые каналы, необ-

ческого контакта. Участок постсинаптической мембраны, расположенный напротив пресинаптической (непосредственно под ней), называется субсинаптической мембраной. Особенностью субсинаптической мембраны является наличие в ней специальных рецепторов, чувствительных к определенному медиатору и связанных с хемозависимыми ионными каналами. Существуют два типа рецепторов: ионотропные, белковая структура которых является одновременно ионным каналом, и метаботропные, взаимодействие которых с медиатором приводит к изменению обменных процессов в клетке.

В постсинаптической мембране, за пределами субсинаптической, локализуются только потенциалозависимые каналы. Синаптическая гцелъ - это межклеточное пространство шириной 40-50 нм между пре- и постсинаптическими мембранами, заполненное межклеточными жидкостью и веществом.

Механизм передачи возбуждения в химических возбуждающих синапсах.

В синапсах с химическим механизмом возбуждение передается с помощью медиаторов (посредников). Медиаторы в зависимости от их природы делятся на несколько групп:

•сложные эфиры - ацетилхолин;

•моноамины (норадреналин, дофамин, серотонин, гистамин);

•аминокислоты (гамма-аминомасляная или ГАМК, глутаминовая, аспарагиновая, глицин);

•пурины (АТФ, ГТФ);

•полипептиды (вещество Р, энкефалины, эндорфины);

Медиатор находится в синаптических везикулах. Он поступает в синаптическую бляшку путем быстрого аксонального транспорта (аксотока) из околоядерной области нейрона, где происходит его синтез. Кроме того, в синаптической бляшке медиатор может ресинтезироваться из продуктов его расщепления в синаптической щели, или транспортироваться в бляшку из щели в неизмененном виде.

Когда по аксону к его терминалям приходит возбуждение, мембрана синаптической бляшки деполяризуется, что приводит к открытию потенциалзависимых кальциевых каналов, и ионы кальция поступают из внеклеточной среды внутрь нервного окончания. Вошедшие ионы кальция активируют перемещение синаптических пузырьков к пресинаптической мембране, слияние мембран пузырьков с пресинаптической и выход медиатора в синаптическую

26

Физиология синапсов.

щель путем экзоцитоза. Медиатор диффундирует к субсинаптической мембране, на которой находятся рецепторы. Взаимодействие медиатора с рецепторами вызывает открытие хемозависимых каналов, проницаемых преимущественно для ионов натрия. Вход натрия в клетку приводит к деполяризации субсинаптической мембраны и возникновению возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). Между деполяризованной субсинаптической мембраной и соседними с ней поляризованными участками постсинаптической мембраны, содержащей потенциалзависимые каналы, возникают местные токи, которые деполяризуют постсинаптическую мембрану до критического уровня с последующей генерацией потенциала действия.

Взаимодействие медиатора с рецепторами длится непродолжительное время (мсек), после чего медиатор должен быть удален из синаптической щели. Для этого в синаптических структурах используются следующие механизмы: 1) расщепление медиатора соответствующим ферментом (например, холинэстераза разрушает медиатор апетилхолин), часть продуктов реакции затем поступает в синаптическую бляшку, где из них снова ресинтезируется медиатор; 2) захват и транспорт медиатора в синаптическое окончание с последующим включением его в синаптические везикулы; 3) диффузия медиатора в межтканевую жидкость и кровь, с последующим разрушением его ферментами крови; в этом случае медиатор может оказывать кратковременное системное действие на клетки организма.

Медиатор, находящийся в синаптической щели, может связываться с тем или иным видом рецепторов пресинаптической мембраны, что приводит к модификации химических процессов в синаптическом окончании и изменению выделения медиатора. Например, связывание норадреналина с пресинаптическими альфа-2-адренорецепторами уменьшает его выход, а с бетаадренорецепторами - увеличивает. Таким образом осуществляется саморегуляцию выхода медиатора в синаптическую щель.

Передача возбуждения в химическом синапсе может подвергаться модуляции - изменению при действии различных гуморальных факторов (модуляторов). Модулирующее воздействие на синапс могут оказывать гормоны, действующие через кровь; медиаторы других синаптических окончаний, действующие через межклеточную жидкость, а также вещества, выделяющиеся из синаптического окончания нейрона наряду с обычным медиатором.

Примером синапсов с химической передачей возбуждения является нервно-мышечный синапс (концевая пластинка), образованный нервным окончанием аксона мотонейрона спинного мозга и мембраной волокна скелетной мышцы. Медиатором нервно-мышечного синапса является ацетилхолин. В нервно-мышечном синапсе ВПСП называется потенциалом концевой пластинки (ПКП). Его величина гораздо больше, чем в межнейронных синапсах, что связано с большой площадью концевой пластинки. Как правило, амплитуда

27

ГЛАВА 2. Физиология возбудимых тканей

одиночного ПКП достигает критического уровня деполяризации, что приводит

кгенерации ПД. Большая величина ПКП обеспечивает надежность нервномышечной передачи возбуждения.

Помимо передачи возбуждения, химические синапсы обеспечивают микрохимические взаимодействия синаптирующих клеток, которые отражаются

втрофических процессах (процессах клеточного метаболизма). Трофические факторы, реализующие эти взаимодействия, имеют белковую природу и обеспечивают метаболическое поддержание необходимой структуры и свойств этих клеток.

Химические тормозные синапсы. Эти синапсы по механизму передачи сигнала сходны с синапсами возбуждающего действия. В тормозных синапсах медиатор (например, глицин) взаимодействует с рецепторами субсинаптической мембраны и открывает в ней хлорные каналы, что приводит к движению ионов хлора по концентрационному градиенту внутрь клетки и развитию гиперполяризации субсинаптической мембраны. Возникает так называемый тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП).

Ранее полагали, что каждому медиатору соответствует специфическая реакция постсинаптической клетки - возбуждение или торможение. В настоящее время установлено, что одному медиатору чаще всего соответствует не один, а несколько типов рецепторов, которые определяют различные реакции на действие одного и того же медиатора. Например, ацетилхолин в нервно-мышечных синапсах скелетных мышц действует на Н-холинорецепторы (чувствительные

кникотину) и открывает натриевые каналы - возникает ВПСП (ПКП). В вагосердечных синапсах тот же ацетилхолин действует на М-холинорецепторы (чувствительные к мускарину), что приводит к открытию калиевых каналов и гиперполяризации (ТПСП). Следовательно, возбуждающий или тормозный характер действия медиатора определяется свойствами субсинаптической мембраны (точнее, видом ее рецепторов), а не видом медиатора.

Физиологические свойства химических синапсов. Синапсы с химической передачей сигнала обладают рядом общих свойств:

•передача сигнала осуществляется с помощью специальных химических посредников - медиаторов;

•передача информации происходит только в одном направлении - от пресинаптической мембраны к постсинаптической; это обусловлено строением синапса - медиатор выделяется только из синаптической бляшки и взаимодействует с рецепторами субсинаптической мембраны;

•возбуждение через синапсы распространяется медленнее, чем по нервному волокну (синаптическая задержка), т. к. скорость химических процессов экзоцитоза, диффузии и воздействия медиатора меньше электрических;

•в синапсах происходит трансформация (изменение) ритма возбуждения;

28

Физиология синапсов.

•синапсы обладают низкой лабильностью из-за малой скорости химических процессов;

•высоко утомляемы:

•высоко чувствительны к различным химическим (в том числе и к фарма-

кологическим) веществам, недостатку кислорода, изменениям рН;

• морфологически и функционально высоко пластичны (изменчивы). Электрические синапсы. Кроме синапсов с химической передачей сигна-

ла имеют место синапсы с электрическим механизмом передачи, которые локализованы в некоторых структурах ЦНС (например, гиппокампе), сердечной и гладкой мышцах. Электрические синапсы формируются, как правило, между клетками одного типа. Электрическом}' синапсу свойственны очень узкая синаптическая шель (3-20 нм) и низкое электрическое сопротивление сближенных пре- и постсинаптических мембран, обусловленное, главным образом, наличием каналов (коннексонов). соединяющих пре- и постсинаптические мембраны. Эти каналы, образованные белковыми молекулами, относят к неселективным. Они объединяют клетки не только электрически, но и химически, т. к. пропускают различные низкомолекулярные вещества.

Передача возбуждения в электрическом синапсе происходит следующим образом: локальный ток. вызванный пресинаптическим потенциалом действия, раздражает постсинаптическую мембрану, где возникает ВПСП, переходящей при достижении критического уровня деполяризации в распространяющийся потенциал (ПД).

Общими свойствами электрических синапсов являются:

•большая скорость передачи сигналов (по сравнению с химическими синапсами):

•кратковременность следовых эффектов на постсинаптической мембране, что предопределяет невозможность их суммашш при проведении через синапс серии сигналов;

•высокая надежность передачи информации;

•низкая чувствительность к действию модулирующих факторов (гормонов, медиаторов и других БАВ).

Возбуждающие электрические синапсы могут возникать или исчезать при определенных условиях. Например, при повреждении одной из контактирующих клеток ее электрические синапсы с другими клетками ликвидируются. Это свидетельствует о некоторой пластичности электрических синапсов.

В зависимости от соотношения площадей синаптирующих участков пре- и постсинаптических мембран электрические синапсы могут быть с одно- и двусторонней передачей возбуждения.

Наряду с электрическими синапсами возбуждающего действия могут встречаться электрические тормозные синапсы. Тормозное влияние возникает также за счет действия тока, вызванного потенциалом действия пресинапти-

29

ГЛАВА 2. Физиология возбудимых тканей

ческой мембраны, который вызывает гиперполяризацию постсинаптической мембраны.

В смешанных синапсах пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризует вначале постсинаптическую мембрану электрической части синапса, где пре- и постсинаптические мембраны относительно близко прилегают друг к другу, а затем ужетмедиатор деполяризует химический компонент смешанного синапса. В этих синапсах химическая передача служит как бы усиливающим и пролонгирующим механизмом передачи возбуждения.

Физиология мышц.

Различают три вида мышц: поперечно-полосатые скелетные; поперечнополосатую сердечную; гладкие внутренних органов и сосудов. Мышцы обладают физическими и физиологическими свойствами.

Физические свойства скелетных мышц.

Кфизическим свойствам скелетных мышц относят:

1.Растяжимость - способность мышцы изменять длину под действием растягивающей ее силы.

2.Эластичность - способность мышцы восстанавливать первоначальную длину или форму после прекращения действия растягивающей или деформирующей силы.

3.Сила мышц - способность мышцы поднимать максимальный груз. Для сравнения силы различных мышц определяют их удельную силу путем деления максимального груза на число квадратных сантиметров ее физиологического поперечного сечения.

4.Способность мышцы совершать работу. Работа мышцы определяется произведением величины поднятого груза на высоту подъема. Работа мышцы возрастает с увеличением поднимаемого груза, но до определенного предела, после которого увеличение груза приводит к уменьшению работы, т. к. снижается высота возможного подъема. Максимальная работа совершается мышцей при перемещении грузов средних величин (закон средних нагрузок).

Физиологические свойства скелетных мышц.

К физиологическим свойствам скелетных мышц относят:

•Возбудимость-— способность отвечать на действие раздражителя возбуждением. Адекватным раздражителем для мышцы является возбуждение иннервирующих ее окончаний аксонов мотонейронов спинного мозга.

•Проводимость - способность проводить возбуждение из места его возникновения к другим участкам мышцы.

30