
2 курс / Нормальная физиология / Избранные_лекции_по_физиологии_человека_нервная_и_сенсорные_системы
.pdfМИНИСТЕРСТВО СПОРТА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
СИБИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ И СПОРТА
Л. П. Черапкина И. Г. Таламова
ИЗБРАННЫЕ ЛЕКЦИИ ПО ФИЗИОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА
(НЕРВНАЯ И СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ)
Учебное пособие
Омск 2013
Р е ц е н з е н т ы :
д-р биол. наук, доцент Ю. В. Корягина; канд. мед. наук, профессор С. Г. Куртев.
Черапкина, Л. П. Избранные лекции по физиологии человека (нервная и сенсорные системы) : учебное пособие / Л. П. Черапкина, И. Г. Таламова. – Омск : Изд-во СибГУФК, 2013. – 112 с.
В учебном пособии с современных научных позиций рассматриваются функции нервной и сенсорных систем организма человека, а также механизмы их регуляции с учетом возрастных изменений и влияний физических нагрузок.
Пособие написано в соответствии с требованиями Федеральных государственных образовательных стандартов среднего профессионального образования РФ для специальностей 050141 «Физическая культура» и 050142 «Адаптивная физическая культура» по дисциплине «Физиология с основами биохимии».
© ФГБОУ ВПО СибГУФК, 2013
2
С О Д Е Р Ж А Н И Е
Учебный элемент I. Введение в физиологию.
Центральная нервная система
Лекция 1. Характеристика физиологии. |
|
Нейрон как структурно-функциональная единица |
|
нервной системы ......................................................................................... |
4 |
Лекция 2. Общая физиология центральной нервной системы .... |
19 |
Лекция 3. Частная физиология центральной |
|
нервной системы (1 часть) ................................................................... |
35 |
Лекция 4. Частная физиология центральной |
|
нервной системы (2 часть)..................................................................... |
50 |
Учебный элемент II. Физиология сенсорных систем
Лекция |
5. Общая физиология рецепции. |
|
Зрительная сенсорная система ............................................................. |
71 |
|
Лекция |
6. Физиология слуховой, вестибулярной, |
|
двигательной и других сенсорных систем ....................................... |
86 |
Список литературы ................................................................................ |
110 |
3
УЧЕБНЫЙ ЭЛЕМЕНТ I. Введение в физиологию. Центральная нервная система
Лекция 1. ХАРАКТЕРИСТИКА ФИЗИОЛОГИИ. НЕЙРОН КАК СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ЕДИНИЦА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
1.1. Характеристика физиологии как науки
Физиология (от греческих слов: физис – природа, логос – учение, наука) – наука о функциях и процессах, протекающих в организме или его составляющих системах, органах, тканях, клетках и механизмах их регуляции, обеспечивающих жизнедеятельность человека и животных в их взаимодействии с окружающей средой.
Функция – это специфическая деятельность системы или органа, процесс – последовательная смена явлений или состояний в развитии какого-либо действия или совокупность последовательных действий, направленных на достижение определенного результата.
Физиология изучает жизнедеятельность организма в норме. Норма – это пределы оптимального функционирования живой системы. Способность организма поддерживать относительное постоянство внутренней среды и устойчивость основных физиологических функций в пределах, обеспечивающих его нормальную жизнедеятельность, называется гомеостазом.
Адаптация представляет собой совокупность физиологических реакций, лежащих в основе приспособления организма к изменению окружающих условий и направленных к сохранению гомеостаза.
Онтогенез (индивидуальное развитие) – это период с момента возникновения организма в виде зиготы до его естественной смерти.
Под механизмом регуляции функций следует понимать совокупность физиологических систем, обеспечивающих процессы
4
жизнедеятельности, то есть способ регулирования процесса или функции.
В физиологии рассматривают два основных механизма: гуморальный и нервный. Гуморальная регуляция жизнедеятельности органов и систем осуществляется растворенными в жидких средах организма (кровь, лимфа и тканевая жидкость):
1)биологически активными веществами, к которым относятся общие продукты обмена веществ – углекислый газ, молочная кислота и другие неспецифические вещества;
2)«тканевыми» гормонами (продукты обмена, выделяемые отдельными органами и тканями и влияющие на определенные ткани); они наиболее характерны для желудочно-кишечного тракта (гастрин, секретин);
3)собственно гормонами (секреты желез внутренней секреции, выделяющиеся в кровь и имеющие высокую специфичность).
Нервная регуляция – это управление процессами жизнедеятельности посредством нервной системы с обеспечением быстрого реагирования на стимулы, действующие на организм. Можно говорить о двух вариантах нервной регуляции: соматической – регуляции деятельности скелетных мышц, суставов, кожи; вегетативной – регуляции деятельности внутренних органов.
Оба механизма регуляции (нервный и гуморальный) взаимосвязаны, так как гуморальный механизм подчинен нервной регуляции (нейросекреторная функция гипоталамуса), а функциональное состояние нейронов, в свою очередь, зависит от гуморальной регуляции.
Физиология является частью биологии, поэтому она опирается на общую биологию, эмбриологию, связана с морфологическими науками (анатомия, цитология, гистология), учитывает данные биохимии, биофизики (в том числе электрофизиологии), биомеханики, соприкасается с психологией и кибернетикой и, наконец, тесно связана с медициной. Физиологию подразделяют
5
на несколько в значительной степени самостоятельных, но тесно связанных между собой областей.
Обычно выделяют общую и частную физиологию, сравни-
тельную и эволюционную, а также специальную (или прикладную) и физиологию человека.
В физиологии применяются различные экспериментальные методы исследования, дополняемые наблюдениями. С усовершенствованием методов исследования острые опыты (при которых наркоз, боль и другие факторы извращают нормальное течение функций организма) уступили место хроническим экспериментам и неинвазивным методам.
Основные этапы в развитии физиологии
Историю развития физиологии условно можно разделить на три этапа.
1.Первоначальные представления о функциях живого организма сложились в древнем мире (Гиппократ, Аристотель, Гален)
врамках медицины, когда основным методом исследования было наблюдение.
2.Самостоятельной научной дисциплиной физиология становится только в XVII веке, когда наряду с наблюдениями началась разработка экспериментальных методов исследования. Благодаря этому подходу физиологами в острых опытах получены многочисленные сведения о функциях организма: Уильям Гарвей открыл круги кровообращения, М. Мальпиги – капилляры,
Рене Декарт сформулировал принципы рефлекторной теории, Л. Гальвани открыл «животное электричество» – способность живых тканей создавать электрические потенциалы. Ученые многих стран внесли свой вклад в развитие физиологии (Р. Барани, Р. Магнус, Ч. Шеррингтон, А. Хилл, В. Гесс, Г. Селье). Велик вклад и отечественных ученых (И. М. Сеченов, A. M. Шумлянский,
6
Н. А. Миславский, Н. Е. Введенский, А. А. Ухтомский, Л. А. Орбели, Н. А. Бернштейн и другие).
3. Начало третьему (современному) периоду развития физиологии положили исследования И.П. Павлова в области пищеварения, которые были отмечены присуждением ему в 1904 году Нобелевской премии. В его работах впервые стал использоваться хронический эксперимент.
1.2. Физиология возбудимых тканей
Все живые клетки и ткани способны реагировать на различного рода воздействия и изменять под их влиянием свою текущую функциональную активность. К основным понятиям физиологии возбуждения относятся: раздражители и раздражение, возбудимость и возбуждение, торможение и функциональная подвижность, или лабильность.
В таблице 1 представлены данные о свойствах возбудимых тканей.
Таблица 1
Свойства возбудимых тканей и показатели, их характеризующие
Свойства |
Показатели |
||
|
|
||
Раздражение – процесс воз- |
По своей энергетической природе раз- |
||
действия раздражителя на ор- |
дражители могут быть химическими, |
||
ганизм или его структурные |
электрическими, механическими, тем- |
||
компоненты. |
Раздражители – |
пературными и др. По биологическому |
|
это факторы |
внешней или |
значению – адекватными и неадекват- |
|
внутренней среды, способные |
ными (общими). Адекватные раздражи- |
||
вызвать ответную реакцию жи- |
тели вызывают возбуждение в рецепто- |
||
вого образования. |
рах и клетках, обладающих специальной |
||
|
|
способностью |
реагировать на данный |
|
|
раздражитель. |
Воздействие общих |
|
|
|
|
7
Продолжение табл. 1
|
|
Свойства |
|
Показатели |
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
раздражителей может восприниматься |
||
|
|
|
|
многими возбудимыми образованиями. |
||
|
|
|
|
Раздражитель |
вызывает |
возбуждение |
|
|
|
|
только тогда, когда его сила равна или |
||
|
|
|
|
превышает определенную |
величину – |
|
|
|
|
|
порог раздражения |
|
|
|
|
|||||
Возбудимость – процесс пере- |
Порог раздражения – минимальная сила |
|||||
хода живой клетки из состоя- |
раздражителя, способного вызвать воз- |
|||||
ния покоя в состояние активно- |
буждение, реобаза – минимальная сила |
|||||
сти, сопровождающийся появ- |
раздражения (порог), вызывающая при |
|||||
лением в клетке высокоампли- |
практически неограниченной длительно- |
|||||
тудного электрического сигна- |
сти действия ответную реакцию, хронак- |
|||||
ла |
– |
потенциала действия |
сия – это наименьшее время, необходи- |
|||
(нервного импульса). Возбуж- |
мое для возникновения возбуждения при |
|||||
дение лежит в основе механиз- |
удвоенной реобазе, длительность абсо- |
|||||
мов приема, передачи и пере- |
лютной рефрактерной фазы – абсолют- |
|||||
работки информации, а также |
ная невозбудимость (пик ПД), скорость |
|||||
формирования ответных реак- |
аккомодации |
определяется скоростью |
||||
ций организма |
|
инактивации натриевых каналов |
||||
|
|
|
||||
Проводимость – |
способность |
Скорость проведения ПД, например, у |
||||
ткани проводить возбуждение, |
нерва она может достигать 120 м/с (око- |
|||||
т. е. проводить потенциал дей- |
ло 600 км/ч) |
|
|
|||
ствия (ПД) |
|
|
|
|
||
|
|
|
||||
Сократимость – |
способность |
Максимальная величина силы (напря- |
||||
ткани |
развивать |
силу или |
жения), реализуемая при возбуждении |
|||
напряжение при возбуждении |
|
|
|
|||
|
|
|
|
|||
Автоматия – способность не- |
Медленное |
спонтанное |
уменьшение |
|||
которых клеток (групп клеток) |
мембранного потенциала, например, в |
|||||
к |
ритмической |
деятельности |
фазу диастолы сердца (диастолическая |
|||
без видимой связи с действием |
деполяризация), связанное с постепен- |
|||||
внешних раздражителей |
ным самопроизвольным |
увеличением |
||||
|
|
|
|
проницаемости мембраны для ионов |
||
|
|
|
|
натрия |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
8
Окончание табл. 1
Свойства |
|
Показатели |
||
|
|
|
||
Рефрактерность – временное |
Различают: абсолютно |
рефрактерный |
||
снижение возбудимости ткани, |
период – время, в течение которого |
|||
возникающее |
при появлении |
ткань не отвечает абсолютно ни на ка- |
||
потенциала действия |
кие возбудители; относительный ре- |
|||
|
|
фрактерный период – ткань относитель- |
||
|
|
но |
невозбудима: |
происходит |
|
|
восстановление возбудимости до исход- |
||
|
|
ного уровня. |
|
|
|
|
Показатель рефрактерности – продол- |
||
|
|
жительность рефрактерного периода (t). |
||
|
|
Продолжительность рефрактерного пе- |
||
|
|
риода у скелетной мышцы – 35–50 мс, а |
||
|
|
у нервной ткани – 3–5 мс. Рефрактер- |
||
|
|
ность ткани зависит от уровня обмен- |
||
|
|
ных процессов и функциональной ак- |
||
|
|
тивности (обратная зависимость) |
||
|
|
|
||
Лабильность – или функцио- |
Максимальное число |
возбуждений в |
||
нальная подвижность – способ- |
единицу времени, например, нерв спо- |
|||
ность к ритмической активности |
собен в 1 секунду генерировать 1000 ПД |
|||
|
|
|
||
Способность |
выделять секрет |
Величина квантового выхода, объем |
||
(секреторная активность), ме- |
секрета |
|
|
|
диатор |
|
|
|
|
|
|
|||
Торможение – активный про- |
Торможение осуществляется за счет уси- |
|||
цесс, проявляющийся в ослаб- |
ления или ослабления обмена веществ. |
|||
лении или прекращении спе- |
Формы проявления и виды торможения |
|||
цифических |
функциональных |
имеют специфические особенности на |
||
отправлений. Торможение, так |
различных уровнях организации организ- |
|||
же как и возбуждение, возника- |
ма. На клеточном уровне организации – |
|||
ет в ответ на действие раздра- |
это оптимум и пессимум частоты раз- |
|||
жителя |
|
дражений, на тканевом уровне организа- |
||
|
|
ции – это пре- и постсинаптическое тор- |
||
|
|
можение; на системном уровне – это |
||
|
|
сеченовское торможение и, наконец, на |
||
|
|
организменном уровне организации – это |
||
|
|
|
|
|
9

торможение в коре больших полушарий
1.3. Электрические явления в возбудимых тканях
Биопотенциалы – общее название всех видов электрических процессов в живых системах. Для исследования электрических явлений в нервных (и других) клетках широко применяют микроэлектроды (стеклянные пипетки с очень тонким, примерно 0,5 мкм, кончиком), заполненные электролитом. В таком микроэлектроде электролит играет роль проводника тока, а стекло – изолятора. Если кончик микроэлектрода вводят внутрь клетки, то он регистрирует внутриклеточный потенциал (относительно наружного «индифферентного» электрода).
Все электрические процессы разворачиваются на цитоплазматической мембране, являющейся хорошим электрическим изолятором. Некоторые белки, входящие в состав мембраны, целиком пронизывают ее. Именно пронизывающие мембрану (трансмембранные) белки образуют структуры, обеспечивающие движение ионов через мембрану (ионные переносчики и ионные каналы).
По обе стороны мембраны, между содержимым клетки и внеклеточной жидкостью, обычно существует электрическая разность потенциалов – мембранный потенциал (МП). Мембранный потенциал, или потенциал покоя, оказывает влияние на процессы трансмембранного обмена веществ. В среднем у клеток возбудимых тканей МП достигает 50–80 мВ (МП у новорожденных равен 50 мВ, у взрослых – 60–80 мВ), со знаком «-» внутри клетки. Обусловлен он преимущественно ионами калия. Ионов калия намного больше в клетке, чем в среде, поэтому по градиенту концентраций калий может выходить из клетки, и это происходит с участием калиевых каналов, часть которых открыта в условиях покоя. В результате из-за того, что мембрана непроницаема для анионов клетки (глутамат, аспартат, органические фосфаты), на внутренней поверхности клетки образуется избыток
10