2 курс / Нормальная физиология / Избранные_лекции_по_физиологии_человека_нервная_и_сенсорные_системы

сосудистой системы и тоническими влияниями на спинной мозг и кору больших полушарий.

Из-за наличия в ретикулярной формации дыхательного (с подразделением на центр вдоха и центр выдоха) и сосудодвигательного центров нормальная работа этого отдела жизненно необходима. В то время как повреждение, например, структур конечного мозга нередко почти не вызывает последствий в связи с большими компенсаторными возможностями ЦНС, даже незначительные повреждения ретикулярной формации мозгового ствола приводят к тяжелым нарушениям функций организма, и даже к смерти.

Через варолиев мост проходят все восходящие и нисходящие пути, связывающие спинной мозг с корой головного мозга. Он содержит нейроны ретикулярной формации, которые образуют две группы ядер, относящихся к пневмотаксическому центру, обеспечивающему регуляцию ритма дыхания.

К моменту рождения в функциональном отношении продолговатый мозг и варолиев мост достаточно зрелы: новорожденный способен самостоятельно совершать дыхательные движения, сосание, глотание, чихание, кашель, у него развиты познотонические рефлексы. К 5–6 годам завершаются миелинизация, рост и дифференцировка нейронов, а также совершенствуется работа основных нервных центров, участвующих в регуляции деятельности сердечно-сосудистой системы, пищеварения, дыхания.

3.5. Средний мозг и его функции

Средний мозг представлен четверохолмием и ножками мозга и выполняет рефлекторные и проводниковые функции. В числе ядер среднего мозга – красное ядро, черная субстанция, ядра глазодвигательного (III пара) и блокового (IV пара) нервов, ядра ретикулярной формации.

Четверохолмие является важным сенсорным стволовым отделом мозга. Передние бугры четверохолмия представляют собой

41

первичные зрительные, а задние – слуховые центры, обеспечивающие протекание соответствующих ориентировочных рефлексов настораживания: зрачковый, аккомодационный рефлексы, конвергенция глазных осей, поворот глаз и туловища к источнику света – из передних бугров, а настораживание ушей, поворот головы и тела к источнику звука – из задних бугров.

В крыше среднего мозга представлена система детекторных региональных волокон. Кроме того, здесь локализована универсальная нейронная сеть, вычисляющая направление и скорость движения зрительного объекта, а также нейроны, принадлежащие слуховой системе и анализирующие амплитудную и частотную модуляцию звука.

Красные ядра получают по нисходящим путям импульсы от коры мозга, подкорковых двигательных ядер и мозжечка и передают сигналы по руброспинальным путям к нейронам спинного мозга. Кроме того, они связаны с ретикулярной формацией верхней части продолговатого мозга и участвуют в регуляции мышечного тонуса; нарушение этой связи приводит к состоянию децеребрационной ригидности (сильное напряжение мышц-разги- бателей конечностей, шеи и спины).

Черная субстанция координирует акты жевания и глотания (их последовательность), участвуя также в регуляции пластического тонуса, а у человека – и в мелких движениях пальцев рук.

Ядро глазодвигательного нерва (III пара), локализованное на уровне верхних бугров четверохолмия и ядро блокового нерва (IV пара), расположенное на уровне нижних бугров четверохолмия, иннервируют мышцы глаз.

Ретикулярная формация среднего мозга принимает участие в регуляции сна, участвует в эмоционально-мотивационной модуляции поведения, обеспечивая реакцию самораздражения («удовольствия»). Нейроны ретикулярной формации среднего мозга могут оказывать на клетки спинного мозга как активирующее, так и тормозящее влияние.

42

Одной из важных функций среднего мозга является его участие в перераспределении мышечного тонуса и в осуществлении и координировании тонических рефлексов. Для новорожденных и грудных детей характерна недоразвитость вестибулярных ядер продолговатого мозга; на фоне зрелых красных ядер среднего мозга это приводит к тому, что тонус мышц-сгибателей у ребенка повышен.

В целом к моменту рождения в функциональном и морфологическом отношении средний мозг является недостаточно созревшим. Например, типичный безусловный ориентировочный рефлекс формируется на 4–5-м месяце жизни. У новорожденного слабо развиты нейроны черной субстанции – их зрелость формируется к 6–7 годам и способствует возможности совершения тонких и точных движений пальцев рук, а, следовательно, овладению навыками письма. У новорожденных и грудных детей недостаточно сформированы нейронные структуры, управляющие движением глазных яблок и аккомодационным процессом. В то же время у новорожденных хорошо развит зрачковый рефлекс, тонические и установочные рефлексы. В процессе развития эти рефлексы становятся компонентами более сложных двигательных рефлексов.

3.6. Промежуточный мозг и его функции

Промежуточный мозг представляет собой сложно организованную структуру, содержащую большое количество нейронных скоплений и участвующую в реализации множества различных функций.

В состав промежуточного мозга входят различные ядерные образования, которые располагаются вокруг III желудочка, образуя его стенки. Боковые стенки III желудочка образованы таламусом (зрительный бугор), нижняя и нижнебоковая стенки – гипо-

43

таламусом (подбугорьем), верхняя – сводом и эпиталамусом, который содержит железу внутренней секреции (эпифиз) (рис. 6).

Таламус. В соответствии с морфологическими различиями, характером проекции в кору, организацией афферентных путей и функциональными особенностями в таламусе различают три группы ядер: 1) специфические; 2) ассоциативные; 3) неспецифические.

Специфические, или релейные переключательные, ядра таламуса имеют соматотопическую локализацию. Разрушение релейных ядер приводит к полной и необратимой потере соответствующей чувствительности или нарушениям движений.

Рис. 6. промежуточный мозг и средний мозг (вид сверху):

1 – мозолистое тело (конечный мозг); 2 – проводящие пути промежуточного и конечного мозга; 3 – таламус; 4 – хвостатое ядро (конечный мозг); 5 – эпифиз; 6 – III мозговой желудочек; 7 – четверохолмие

Ассоциативные ядра содержат нейроны, способные выполнять полисенсорные функции и создавать интегративный (интегрировать – объединять в единое целое) сигнал для передачи в кору головного мозга.

Таламус является высшим центром болевой чувствительности, ощущение боли связано с возбуждением нейронов неспеци-

44

фических ядер. Неспецифические ядра морфологически и функционально связаны со многими системами и участвуют вместе с ретикулярной формацией ствола мозга в осуществлении неспецифических функций. Деятельность этих ядер тесно связана с механизмами сна, саморегуляцией функционального состояния, интегративными процессами мозга и высшей нервной деятельности.

Внутриталамические связи обеспечивают интеграцию сложных двигательных реакций с вегетативными процессами, регулируемыми структурами лимбической системы.

Гипоталамус располагается на основании мозга, образуя подбугорье. Он представляет сложно организованную структуру, тесно связанную со многими отделами ЦНС и гипофизом.

Гипоталамическая область является высшим подкорковым центром интеграции вегетативных, эмоциональных и моторных компонентов сложных реакций адаптивного поведения и поддержания гомеостаза (постоянство внутренней среды) организма. Нейронные системы гипоталамуса способны улавливать изменения внутренней среды и адекватно реагировать, влияя на вегетативные функции организма гуморальным путем через эндокринную систему и нервным путем через симпатическую и парасимпатическую системы.

Центры гипоталамуса

В гипоталамусе расположены важнейшие центры, организующие поддержание гомеостаза и приспособление внутренней среды к изменениям условий жизнедеятельности (гомеокинез).

Центр теплорегуляции включает в себя структуры, регулирующие теплообразование, и структуры, регулирующие теплоотдачу. Раздражение ядер задней группы приводит к повышению температуры в результате повышения теплопродукции за счет усиления обменных процессов и дрожания скелетной мускулатуры. Стимуляция ядер передней группы приводит к изменению

45

теплоотдачи в результате усиления потоотделения, расширения просвета кожных сосудов, а также к торможению мышечного дрожания. Нейроны центра терморегуляции чувствительны к изменениям температуры притекающей к ним крови.

Центр голода и насыщения регулирует сложное пищевое поведение. Нейроны центра голода возбуждаются при снижении содержания питательных веществ (глюкозы, аминокислот, жирных кислот) в крови. Нейроны центра насыщения возбуждаются при достаточном повышении содержания в крови питательных веществ или каких-то особых веществ (холецистокинин, панкреатический глюкагон, соматостатин), выделяемых пищеварительным трактом при его деятельности.

Центр жажды и ее удовлетворения организован сходным образом. Возбуждение центра жажды связано с чувствительностью его нейронов к повышению осмотического давления крови при недостатке воды в организме.

Центр регуляции полового поведения, расположенный в гипоталамусе, участвует в регуляции комплекса функций, связанных с размножением. Изолированное разрушение области серого бугра ведет к атрофии половых желез. Структуры передних отделов гипоталамуса оказывают ускоряющее действие на половое развитие, задней части – замедляющее действие.

Центр удовольствия, локализованный в задней части гипоталамуса, взаимодействуя с нейронными образованиями других структур лимбической системы, принимает участие в организации эмоциональной сферы, полового поведения. При случайном раздражении этих структур в ходе нейрохирургических операций пациенты испытывали приятные ощущения. Опыты с вживлением электродов в эти структуры гипоталамуса, при которых животным предоставлена возможность самим, нажимая на педаль, включать стимулирующий ток, показали, что животные стремятся проводить самораздражение с максимальной частотой и продолжительностью (Дж. Олдс, П. Милнер, 1954).

46

Центр неудовольствия, локализованный в передней части гипоталамуса, связан с включением отрицательных эмоций. При раздражении этих структур у животных возникают реакции страха и ярости.

В гипоталамусе имеются структуры, принимающие участие в регуляции чередования бодрствования и сна, – одного из центров регуляции цикла «бодрствование – сон». Супрахиазматическое ядро гипоталамуса – важнейшее звено в организации биоритмов, центрального механизма «биологических часов», организующих суточные циклы.

Особая роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций организма определяется тем, что, наряду с регуляцией вегетативной нервной системы, он регулирует работу гипофиза (железа внутренней секреции), а через него и всей эндокринной системы. Между гипоталамусом и гипофизом существуют тесные структурно-функциональные связи, объединяющие их в гипота- ламо-гипофизарную систему. Задние отделы гипофиза накапливают гормоны, вырабатываемые гипоталамусом. Передние отделы продуцируют гормоны, выделение которых регулируется веществами, синтезируемыми в нейронах передней группы ядер гипоталамуса.

Функции эпиталамуса до сих пор не вполне ясны. Повидимому, в первую очередь, они связаны с деятельностью эпифиза (шишковидное тело), а нервные элементы эпиталамуса обеспечивают управление этой железой.

К моменту рождения сформированы специфические и неспецифические ядра таламуса, благодаря чему ребенок различает вкусовые, температурные и болевые раздражители. Однако в процессе онтогенеза связи этих ядер с другими отделами мозга существенно возрастают, повышая тем самым возможности сенсорных систем мозга и их участия в процессах координации деятельности различных мозговых структур. Окончательное созревание таламуса происходит к 13 годам. Гипоталамические

47

центры у новорожденных развиты недостаточно, в связи с чем у них несовершенны механизмы терморегуляции, регуляции обменных процессов, потребностно-мотивационные механизмы.

3.7. Функции мозжечка

Мозжечок расположен на задней стороне ствола и состоит из двух полушарий и непарной соединительной части – червя. Он принимает участие в различных видах деятельности организма: двигательной, вегетативной, сенсорной, интегративной, но реализуя эти функции через другие структуры ЦНС. Мозжечок корректирует и дополняет деятельность других нервных центров, что обеспечивается, с одной стороны, путем активизации отдельных центров, а с другой стороны, удерживанием этой активности в определенных рамках возбуждения, лабильности и т. д.

Основная функция мозжечка – адаптационно-трофическая, так как он определяет порядок реализации функций организма и количественное соответствие их потребностям трофики.

Поражения мозжечка или его связей сопровождаются расстройствами координации движения, мышечного тонуса и равновесия. Наиболее характерными являются следующие нарушения:

1.Астазия – утрата способности к длительному сокращению мышц.

2.Астения – быстрая утомляемость мышц при работе.

3.Атаксия – нарушение координации движений.

4.Дизартрия – расстройство речевой моторики.

5.Дисметрия – расстройство равномерности движений.

6.Дистония – непроизвольное повышение или понижение тонуса мышц.

7.Тремор – дрожание пальцев руки, кисти, головы в покое, усиливающееся при движении.

48

Мозжечок участвует в регуляции работы сердечно-сосудис- той, дыхательной, пищеварительной и других систем организма. Он контролирует уровень кровяного давления, состав крови, секрецию и всасывание в желудке и кишечнике, последовательность родовой деятельности, интенсивность обменных процессов, заживление ран и ряд других процессов жизнедеятельности.

У новорожденных мозжечок недоразвит, его борозды неглубокие, масса относительно всего мозга меньше, чем у взрослых, отсутствуют выраженные связи с другими отделами головного мозга. После рождения, особенно в первый год, начинается усиленный рост мозжечка, с 3 месяцев – дифференцировка клеточных структур. С нарастанием массы ножек мозжечка, в которых проходят многочисленные проводящие пути, начинают осуществляться основные функции мозжечка. В основном созревание мозжечка завершается к 7 годам, а полное – к 15–16 годам.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

1.Что такое сегментарная иннервация и сколько сегментов имеется в спинном мозге?

2.Чем объясняется надежность функций спинного мозга?

3.Какие импульсы проводят передние, задние корешки спинного

мозга?

4.Какие нейроны находятся в боковых рогах спинного мозга?

5.В чем заключается проводниковая функция белого вещества спинного мозга?

6.Каковы физиологические механизмы простых и сложных двигательных рефлексов, осуществляемых спинным мозгом?

7.Каковы функции ствола мозга?

8.Перечислите черепно-мозговые нервы, ядра которых находятся в продолговатом мозге.

9.Какие рефлексы осуществляются продолговатым мозгом?

10.Какие функции продолговатого мозга обусловлены входящей в ее состав ретикулярной формацией?

11.В чем заключается функциональное значение варолиева моста?

49

12.Какие образования включает средний мозг, и какую функцию они выполняют?

13.Каков механизм возникновения децеребрационной ригидности?

14.Реакция настораживания и ее механизм.

15.Перечислите функции специфических ядер таламуса.

16.Каково значение неспецифических ядер таламуса?

17.Значение ассоциативных ядер таламуса для его функций.

18.Почему гипоталамус называют «главными биологическими часа-

ми» организма?

19.Какие функции организма регулирует гипоталамус?

20.Каковы связи между гипоталамусом и гипофизом?

21.Какое влияние оказывает ретикулярная формация на другие отделы ЦНС?

22.Какие особенности движений отмечаются при нарушении функций

мозжечка?

23. Работу каких систем организма контролирует мозжечок?

Лекция 4. ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ (2 ЧАСТЬ)

4.1. Понятие конечного мозга

Конечный мозг – наиболее массивный отдел мозга человека. Он занимает большую часть полости черепа. Конечный мозг состоит из парных больших полушарий, разделенных продольной щелью и прикрывающих сверху большую часть ствола и мозжечок. Выпуклая верхняя поверхность больших полушарий имеет три полюса: лобный, височный и затылочный. Нижняя поверхность больших полушарий уплощена. Снаружи полушария покрыты серым веществом – корой больших полушарий.

4.2. Базальные ядра и их функции

50