Литература

Ettinger S. (1995) Textbook of Veterinary Internal Medicine, 4thedn . W. B. Saunders, Philadelphia.

Ogilvie G. and Moore A. S. (1995) Managing the Veterinary Cancer Patient. Veterinary Learning Systems, Trenton, New Jersey.

Owen L. N. (1980) TNM Classification of Tumours in Domestic Animals. V/HO, Geneva.

Slater D. H. (1985) Textbook of Small Animal Surgery. W. B. Saunders, Philadelphia.

Theilen G. H. and Madewell B. R. (1987) Veterinary Cancer Medicine. Lea & Febiger, Philadelphia.

White R. A. S. (1991) Manual of Small Animal Oncology. BSAVA, Cheltenham.

ГЛАВА 6

Физиология и эндокринология самца

Д. Хьюитт (Denise Hewitt)

ВВЕДЕНИЕ

Знакомство с эндокринологическими и физиологическими особенностями репродуктивной функции является теоретической основой при андрологическом обследовании самцов. Базовые знания о нормальной репродуктивной функции самцов и о концентрации основных гормонов в периферической крови обеспечивают понимание закономерных изменений этих факторов в соответствии с возрастом и размерами животного, условиями внешней среды и воздействием лекарственных препаратов. Нарушения репродуктивной функции оценивают по отклонению данных характеристик от нормы.

Физиология и эндокринология самца хорошо описаны в учебниках, однако важно иметь представление о встречающихся видовых вариациях. Специфические характеристики органов и функций репродуктивной системы кобелей хорошо изучены, чего нельзя сказать о котах. Репродуктивная система самца характеризуется тремя физиологическими функциями: продукцией и созреванием сперматозоидов в тестикулах; созреванием, накоплением и транспортом сперматозоидов в системе протоков; передачей сперматозоидов в половой тракт самки через пенис. Эндокринная регуляция также имеет три аспекта: контроль над продукцией сперматозоидов; развитие свойственных самцу физических параметров; поддержание характерного для самцов поведения (либидо и агрессия).

Анатомия репродуктивной системы самца

Первичным органом репродуктивной системы самца являются тестикулы, производящие мужские гаметы (сперматозоиды) и стероидные гормоны (андрогены и эстрадиол). В тестикулах в отличие от женских первичных органов (яичников) к моменту рождения наличествуют не все потенциальные гаметы. Герминативные клетки подвергаются постоянному делению, формируя новые поколения сперматозоидов в ходе всей репродуктивной жизни самца.

Развитие тестикулов сходно у всех видов животных. У зародышей первичные герминативные клетки располагаются в области почек. На этой стадии отличить тестикулы от яичников невозможно. Идентификация тестикулов возможна после завершения развития придатка семенника и дифференцировки протоков. В каудальном конце тестикул развивается губернакулум, смещающий тестикулы в паховый канал по мере разрастания. Достигнув этой стадии, губернакулум дегенерирует, и тестикулы сдвигаются в полость мошонки, замещая губернакулум. У большинства домашних животных опускание тестикулов завершается еще до рождения. Тестикулы опускаются в выпячивание брюшины, формирующей влагалищную оболочку внутри мошонки. У кобелей мошонка подвешена, и тестикулы располагаются практически горизонтально, тогда как у котов они расположены вплотную к телу. Величина тестикулов у собак варьирует соответственно размерам животного, однако в среднем составляет 3 х 2 х 1,5 см, коррелируя с массой тела. Тестикулы котов достигают 13 x 8 x 6 мм. Как у котов, так и у собак тонкий слой кожи, покрывающий мошонку, снабжен потовыми железами и лишен подкожного жира, что позволяет эффективно снижать температуру артериальной крови. Механизм терморегуляции предупреждает местное повышение температуры, оказывающее разрушительное воздействие на семяобразующий эпителий. Дополнительный температурный контроль у собак осуществляется с помощью мышцы кремастера, позволяющего подтягивать семенники к телу животного. У щенков опускание тестикулов в мошонку часто происходит до рождения, хотя имеются сообщения об опускании тестикулов в возрасте 6–8 месяцев. Сперматогонии в тестикулярных биоптатах обнаруживаются в возрасте 8 недель. Опускание тестикулов у котов также происходит до рождения, созревание клеток Лейдига наблюдается приблизительно к 5-месячному возрасту, тогда как сперматозоиды в семенных канальцах появляются к 6–7-месячному возрасту.

Тестикулы состоят из двух типов ткани: семенных канальцев и интерстициальной ткани. Их соотношение значительно варьирует у разных видов животных. Семенные канальцы открываются в собирательные канальцы, именуемые семявыносящими протоками, которые в свою очередь входят в придаток семенника (эпидидимис). Придаток семенника подразделяют на головку, тело и хвост, которые у собак располагаются на дорсолатеральной поверхности семенника. Продвижение сперматозоидов по эпи-дидимису обеспечивается перистальтикой. Хвост придатка представляет собой резервуар для сперматозоидов, ожидающих эякуляции, и ведет к семявыводящему протоку, который также является резервуаром сперматозоидов. Хвост эпидидимиса достигает размера горошины и пальпируется в мошонке каудально. Семявыводящий проток проходит внутри влагалищной сумки и транспортирует сперматозоиды от тестикул к пенису.

В секреции сперматозоидов участвуют и вспомогательные железы, которые у большинства видов обеспечивают достаточный объем эякулята и некоторые другие его параметры, например, соответствующий рН семенной жидкости. Набор вспомогательных желез у разных видов животных различен. У большинства домашних животных они представлены ампулой семяпровода, предстательной, везикулярной и бульбоуретральной железами. Ампула семявыводящего протока представляет собой резервуар для сперматозоидов, расположенный у выхода в уретру, у котов она отсутствует.

Предстательная железа имеется у кобелей и котов. У кобелей она является единственной анатомически значимой добавочной половой железой, которая отличается значительными размерами и производит большой объем жидкой составляющей эякулята. У кобелей секрет простаты содержит лактат, холестерин и ферменты, но по сравнению с другими видами животных очень небольшой процент простых Сахаров. Вещество, которое используется в процессе метаболизма для выработки энергии, обеспечивающей подвижность сперматозоидов, неизвестно ни у собак, ни у кошек. У здоровой собаки предстательная железа располагается около краниального края таза и окружает конечный участок семяпровода, проксимальную часть уретры и шейку мочевого пузыря. Секрет предстательной железы постоянно выделяется в уретру. Предстательная железа симметрична и разделена бороздой на две равные доли. Как правило, простата составляет около 2 см в диаметре, хотя и варьирует в зависимости от размеров и веса животного. Предстательная железа у котов около 2 мм в диаметре и также разделена на две симметричные доли — правую и левую. В отличие от собак у котов предстательная железа не охватывает уретру с вентральной стороны.

Наиболее важной добавочной половой железой у котов является не простата, а парная бульбоуретральная железа, расположенная кранио-латерально по отношению к основанию пениса и имеющая диаметр около 3 мм. У собак бульбоуретральные железы отсутствуют. Везикулярные железы отсутствуют как у кобелей, так и у котов.

В половом члене у кобелей и котов имеется кость полового члена (os penis). Ее наличие позволяет самцу совершить интромиссию до достижения полной эрекции. У кобелей os penis имеет желоб, внутри которого проходит уретра (фиг. 6.1).

Головка полового члена состоит из двух частей, дифференцируемых по наличию кавернозной ткани. Округлая луковица головки (bulbus glandis) состоит из кавернозной ткани, окружающей кость полового члена и уретру, тогда как краниальная длинная часть головки (pars longa glandis) содержит кавернозную ткань, расположенную дорсально вдоль кости полового члена и уретры (фиг. 6.1). Пенис кота отличается тем, что он направлен каудально и имеет маленькие шипики, расположенные вдоль головки полового члена, которые, вероятно, стимулируют выброс лютеинизирующего гормона у кошки во время интромиссии. Все перечисленные органы полностью развиваются к моменту достижения половой зрелости.

Фиг. 6.1.

^{Парасагиттальное и поперечное сечение пениса кобеля, видны краниальная длинная часть головки, луковица головки, кость полового члена и уретра (Christiansen, 1954, в измененной редакции)}