4.2. Локальные системы мозга

Затылочные отделы мозга выполняют функции организации зрительного восприятия.

1. Первичные зоны затылочной коры – элементарные функции зрения.

2. Вторичные отделы затылочной коры – оптико-гностические функции.

Височные отделы мозга “отвечают” за организацию слухового восприятия.

1. Первичные зоны височной коры – элементарные функции слуха.

2.Вторичные зоны височной коры – акустико-гностические функции.

Сенсомоторные и премоторные отделы мозга – организация движений.

1. Сенсомоторные и премоторные отделы мозга – организация движений.

2. Премоторные зоны коры – эфферентная организация движения.

Лобные доли мозга выполняют регуляцию психической деятельности, т.е. регуляцию состояний активности, произвольных движений и действий, когнитивных процессов и эмоционально-личностной сферы.

Теменные отделы мозга представлены первичными зонами (все виды чувствительности) и вторичными зонами (зрительно-пространственные представления, представления о схеме тела).

4.3. Интегративная деятельность мозга

Основным положением теории локализации высших психических функций человека является вывод о том, что мозг как субстрат психических процессов представляет собой единую систему, единое целое, состоящее, однако, из различных дифференцированных отделов (участков или зон), которые выполняют различную роль в реализации психических функций. Это положение опирается не только на сравнительно-анатомические, физиологические данные и результаты клинических наблюдений, но и на современные сведения об основных принципах строения мозга человека.

Ведущую роль в реализации высших психических функций играет кора больших полушарий, которая является наиболее дифференцированным по строению и функциям отделом больших полушарий головного мозга. До недавнего времени коре больших полушарий отводилась исключительная роль, ее считали единственным субстратом психических процессов. Подкорковым структурам отводилась вспомогательная роль, за ними признавались прежде всего энергетические, активационные функции. Однако по мере накопления знаний о подкорковых образованиях представления об их участии в реализации различных психических процессах изменились. В настоящее время точка зрения о важной и специфической роли корковых и подкорковых структур в психической деятельности при ведущем участии коры больших полушарий подтверждена различными фактами: результатами электрической стимуляции различных подкорковых образований, стереотаксическими операциями на глубоких структурах мозга, клиническими наблюдениями за больными, имеющими поражения различных подкорковых структур. В целом все высшие психические функции имеют и горизонтальную (корковую), и вертикальную (подкорковую) мозговую организацию.

Изучение принципов организации мозговой деятельности проводится с использованием двух подходов. С одной стороны, изучаются микроструктуры различных мозговых образований (клеток, синапсов и т.д.) с использованием всех современных методов исследования, с другой стороны – полученные данные используются для построения общих представлений об интегративной системной работе мозга как целого.

Современные методы исследования строения мозга позволяют не только обнаруживать статические характеристики нервных элементов, но и фиксировать их функциональные динамические изменения. Как известно, у человека по сравнению с другими представителями животного мира существенно больше развиты новые отделы мозга, прежде всего новая кора.

В пределах новой коры наибольшее развитие получили ассоциативные отделы коры (рис.1).

Одновременно у человека отмечается усложнение и дифференцировка ассоциативных таламических ядер, подкорковых узлов, а также филогенетически новых отделов мозгового ствола. Существенно более развиты у человека по сравнению со всеми представителями животного мира лобные доли мозга.

На основании анализа экспериментальных данных, полученных в институте мозга АМН, а также обобщения огромного литературного материала О.С. Адриановым была разработана концепция о структурно-системной организации мозга как субстрата психической деятельности. В соответствии с этой концепцией структурно-системная организация мозга включает проекционные, ассоциативные, интегративно-пусковые и лимбико-ретикулярные системы, каждая из которых выполняет свои функции.

Проекционные системы мозга – системы, которые обеспечивают анализ и переработку соответствующей по модальности информации.

Ассоциативные системы мозга – системы, которые связаны с анализом и синтезом разномодальных возбуждений.

Интегративно-пусковые системы мозга – системы, для которых характерен синтез возбуждений различной модальности с биологически значимыми сигналами и мотивационными влияниями, а также окончательная трансформация афферентных влияний в качественно новую форму деятельности, направленную на быстрейший выход возбуждений на периферию (т.е. на аппараты, реализующие конечную стадию приспособительного поведения).

Лимбико-ретикулярные системы – системы, которые обеспечивают энергетические, мотивационные и эмоционально-вегетативные влияния.

Все эти системы мозга работают либо одновременно, либо последовательно в тесном взаимодействии друг с другом. Работа каждой системы, процессы взаимодействия систем имеют не жестко закрепленный, а динамический характер. Динамичность эта определяется особенностями поступающих афферентных импульсов и спецификой реакции организма. Она проявляется на поведенческом, нейронном, синаптическом и молекулярном уровнях. Различным образованиям и системам мозга в разной степени свойственны две основные формы строения и деятельности – инвариантные, генетически детерминированные и подвижные, вероятностно-детерминированные (концепция О.С.Адрианова), что согласуется с идеями Н.П.Бехтеревой о существовании “жестких” и “гибких” звеньев систем мозгового обеспечения психической деятельности человека.

В соответствии с концепцией О.С.Адрианова, несмотря на врожденную, достаточно жесткую организацию макросистем, им присуща определенная приспособительная изменчивость, которая проявляется на уровне микроструктур мозга. Каждая микросистема, входящая в ту или иную макросистему, динамична по своей структуре нервных и глиальных клеток, по их метаболизмам, синаптическим связям, кровоснабжению – по тем элементам, из которых складывается та или иная макросистема. Динамичность макросистем – важнейшее условие реализации как простых, так и более сложных физиологических процессов, лежащих в основе психической деятельности.

Число исходных типов нервных клеток невелико, однако характер объединения нейронов в микро- и макроансамбли, их связи друг с другом, их расположение позволяют формировать бесчисленное количество вариантов связей, входящих в различные макросистемы с индивидуальными характеристиками. Таким образом, в мозговой организации можно выявить как общие принципы строения и функционирования, характерные для всех макросистем, так и динамически изменяющиеся индивидуальные особенности этих систем, определяемые составляющими их особенностями микросистем. Многочисленными работами выявлены индивидуальные варианты строения мозга, причем варьируют не только борозды и извилины, но и расположение цитоархитектонических полей (рис. 2).

Одним из принципов структурной организации мозга является принцип иерархической соподчиненности различных систем мозга.

Принцип иерархической соподчиненности различных систем мозга – принцип организации мозга, благодаря которому уменьшается число степеней свободы каждой системы и осуществляется управление одного уровня иерархии другими, а также контроль за этим управлением (на основе прямых и обратных связей).

О.С.Адрианов выдвигает один из важнейших принципов структурно-системной организации мозга – принцип многоуровневого взаимодействия вертикально организованных (подкорково-корковых и горизонтальных корково-корковых) путей проведения возбуждения.

Принцип многоуровневого взаимодействия вертикально организованных путей проведения возбуждения – принцип организации мозга, который предоставляет широкие возможности для различных типов переработки (трансформации) афферентных сигналов и является также одним из механизмов интегративной работы мозга.

Таким образом, мозг представляет собой сложную единую метасистему, состоящую из различных макросистем (проекционных, ассоциативных, интегративно-пусковых, лимбико-ретикулярных), каждая из которых строится из различных микросистем (микроансамблей). Интегративная деятельность систем разных уровней обеспечивается их иерархической зависимостью и горизонтально-горизонтальными и вертикально-горизонтальными взаимодействиями (рис.3).

Динамичность мозговых структур, их индивидуальная изменчивость достигаются за счет динамичности и изменчивости составляющих их микросистем. Качества динамичности и изменчивости присущи разным системам в разной степени.

Данная концепция дает анатомическое обоснование двум основным принципам теории локализации высших психических функций, разработанной в нейропсихологии, – принципу системной локализации функций и принципу динамической локализации функций.

Принцип системной локализации функций – принцип локализации психических функций, согласно которому каждая психическая функция опирается на сложные взаимосвязанные структурно-функциональные системы мозга.

Принцип динамической локализации функций – принцип локализации психических функций, согласно которому каждая психическая функция имеет динамическую, изменчивую мозговую организацию, различную у разных людей и в разные возрасты их жизни.

В нейропсихологии на основе анализа нейропсихологических данных (т.е. изучения нарушений психических процессов при различных локальных поражениях мозга) была разработана общая структурно-функциональная модель мозга как субстрата психической деятельности. Эта модель, предложенная А.Р.Лурия, характеризует наиболее общие закономерности работы мозга как единого целого и является основой для объяснения его интегративной деятельности. Согласно этой модели весь мозг может быть подразделен на три основных структурно-функциональных блока.

Три основных структурно-функциональных блока мозга:

энергетический блок, или блок регуляции уровня активности мозга;

блок приема, переработки и хранения экстероцептивной (т.е. исходящей извне) информации;

блок программирования, регуляции и контроля за протеканием психической деятельности.

Каждая высшая психическая функция реализуется при участии каждого блока мозга. Блоки мозга характеризуются определенными особенностями строения, физиологическими принципами, лежащими в основе их работы, и той ролью, которую они играют в осуществлении психических функций (рис. 4).

Первый – энергетический блок, или блок регуляции уровня активности мозга, включает неспецифические структуры разных уровней: ретикулярную формацию ствола мозга, неспецифические структуры среднего мозга, диэнцефальных отделов, лимбическую систему, медиобазальные отделы коры лобных и височных долей мозга. Данный блок мозга регулирует два типа процессов активации: общие генерализованные изменения активации мозга, являющиеся основой различных функциональных состояний, и локальные избирательные активационные изменения, необходимые для осуществления высших психических функций.

Первый класс процессов активации связан с длительными тоническими сдвигами в активационном режиме работы мозга, с изменением уровня бодрствования, второй класс процессов активации – это преимущественно кратковременные физические изменения в работе отдельных структур мозга. Различные уровни неспецифической системы вносят различный вклад в обеспечение длительных тонических и кратковременных фазических процессов активации.

Нижние уровни неспецифической системы (ретикулярные отделы ствола и среднего мозга) обеспечивают преимущественно первый класс процессов активации, более высоко расположенные уровни неспецифической системы (диэнцефальный, лимбический и особенно корковый) связаны преимущественно с регуляцией более кратковременных фазических, избирательных форм процессов активации. Медиобазальные отделы коры больших полушарий обеспечивают регуляцию избирательных селективных форм процессов активации, которая осуществляется с помощью речевой системы.

Первый класс процессов активации связан преимущественно с работой медленно действующей системы регуляции активности; второй класс процессов активации обеспечивается более быстро действующей активационной системой, регулирующей протекание различных ориентировочных реакций.

Неспецифические структуры первого блока по принципу своего действия подразделяются на восходящие (проводящие возбуждение от периферии к центру) и нисходящие (направляющие возбуждение от центра к периферии). Восходящие и нисходящие отделы неспецифической системы включают активационные и тормозные пути.

Анатомические особенности неспецифической системы состоят в наличии в ней особых клеток, составляющих ретикулярную (сетчатую) формацию и обладающих, как правило, короткими аксонами, что объясняет сравнительно медленную скорость распространения возбуждения в этой системе. В неспецифических структурах обнаружены и длинноаксонные клетки, что обеспечивает быстрые активационные процессы. Корковые структуры первого блока (поясная кора, кора медиальных и базальных или орбитальных отделов лобных долей мозга) принадлежат по своему строению к коре древнего типа (5-6-слойной).

Одно из функциональных назначений первого блока – регуляция процессов активации, обеспечение общего активационного фона, на котором разыгрываются все психические функции, поддержание общего тонуса ЦНС, необходимого для любой психической деятельности. Этот аспект работы первого блока имеет непосредственное отношение к процессам внимания – общего, избирательного и селективного, а также сознания в целом.

Помимо общих неспецифических функций, первый блок мозга непосредственно связан с процессами памяти, с запечатлением, хранением и переработкой разномодальной информации.

Первый блок мозга является непосредственным мозговым субстратом различных мотивационных и эмоциональных процессов и состояний (наряду с другими мозговыми образованиями). Лимбические структуры мозга, входящие в этот блок (область гиппокампа, поясной извилины, миндалевидного ядра и др.), имеющие тесные связи с медиальной и орбитальной корой лобных и височных долей мозга, являются полифункциональными образованиями. Они участвуют в регуляции различных эмоциональных состояний и прежде всего в регуляции сравнительно элементарных (базальных) эмоций – страха, боли, удовольствия, гнева, а также в регуляции мотивационных состояний и процессов, связанных с различными потребностями организма. В сложной мозговой организации эмоциональных и мотивационных состояний и процессов лимбические отделы мозга занимают одно из центральных мест. В связи с этим первый блок мозга воспринимает и перерабатывает самую различную интероцептивную информацию о состоянии внутренней среды организма и регулирует эти состояния с помощью нейрогуморальных, биохимических механизмов.

Таким образом, первый блок мозга на различных ролях участвует в осуществлении любой психической деятельности и особенно в процессах, связанных с вниманием, памятью, эмоциональными состояниями и сознанием в целом.

Второй блок – блок приема, переработки и хранения экстероцептивной (т.е. исходящей из внешней среды) информации включает в себя основные анализаторные системы: зрительную, слуховую, кожно-кинестетическую, корковые зоны которых расположены в задних отделах больших полушарий.

Работа этого блока обеспечивает модально-специфические процессы, а также сложные интегративные формы переработки экстероцептивной информации, необходимые для осуществления высших психических функций. Модально-специфические пути проведения возбуждения имеют иную, чем неспецифические пути, нейронную организацию и четкую избирательность в реагировании лишь на определенный тип раздражителей.

Все три анализаторные системы организованы по общему принципу, а именно: они состоят из периферического (рецепторного) и центрального отделов. Центральные отделы анализатора включают несколько уровней, последний из которых – кора больших полушарий. Периферические отделы анализаторов осуществляют анализ и дискриминацию стимулов по их физическим качествам (интенсивности, качеству, длительности). Центральные отделы анализируют и синтезируют стимулы не только по их физическим параметрам, но и по их сигнальному значению. В целом, анализаторы – это аппараты, подготавливающие ответ организма на внешние раздражители. Анализаторные системы характеризуются иерархическим принципом строения, причем нейронная организация различных уровней анализаторных систем различна.

Кора задних отделов больших полушарий обладает рядом общих черт, позволяющих объединить ее в единый блок мозга. По терминологии И.П.Павлова, в коре задних отделов мозга выделяют “ядерные зоны анализаторов” и “периферию”. По терминологии Кэмпбелла, – первичные, вторичные и третичные поля. В ядерную зону зрительного анализатора входят 17, 18, 19-е поля; в ядерную зону кожно-кинестетического анализатора – 3, 1, 2, частично 5-е поля; в ядерную зону слухового анализатора – 41, 42 и 22-е поля, из них первичными являются 17, 3, 41-е, остальные – вторичные (см. рис.1)

Функции первичной коры состоят в максимально тонком анализе различных физических параметров стимулов определенной модальности, причем клетки-детекторы первичных полей реагируют на соответствующий стимул по специфическому типу, не проявляя признаков угасания реакции по мере повторения стимула.

Первичные поля коры по своей цитоархитектонике принадлежат к кониокортикальному или пылевидному типу коры, которая характеризуется широким 4-м слоем с многочисленными мелкими зерновидными клетками. Эти клетки принимают и передают пирамидным нейронам 3-го и 5-го слоя импульсы, приходящие по афферентным проекционным волокнам из подкорковых отделов анализаторов.

Так, первичное 17-е поле коры содержит в 4-м слое крупные звездчатые клетки, откуда импульсы перключаются на пирамидные клетки 5-го слоя. От пирамидных клеток первичных полей берут начало нисходящие проекционные волокна, поступающие в соответствующие двигательные “центры” местных двигательных рефлексов (например, глазодвигательных). Эта особенность строения первичных корковых полей носит название “первичного проекционного нейронного комплекса коры” (по Г.И.Полякову, рис. 5).

Все первичные корковые поля характеризуются топическим принципом организации, согласно которому каждому участку рецепторной поверхности (сетчатки, кожи, кортиевого органа) соответствует определенный участок в первичной коре, что и дало основание называть первичную кору проекционной. Величина зоны представительства того или иного участка в первичной коре зависит от функциональной значимости этого участка. Первичная кора организована по принципу вертикальных колонок, объединяющих нейроны с общими рецептивными полями. Первичные корковые поля связаны с соответствующими реле-ядрами таламуса.

Вторичные корковые поля по своей цитоархитектонике характеризуются большим развитием клеток, переключающих афферентные импульсы 4-го слоя на пирамидные клетки 3-го слоя, откуда берут свое начало ассоциативные связи коры. Этот тип переключений носит название “вторичного проекционно-ассоциационного нейронного комплекса”. Связи вторичных полей коры с подкорковыми структурами более сложны, чем у первичных полей. Ко вторичным полям афферентные импульсы поступают не непосредственно из реле-ядер таламуса, а из ассоциативных ядер таламуса (после их переключения). Вторичные поля коры получают более сложную переработанную информацию с периферии, чем первичные.

Вторичные корковые поля осуществляют синтез раздражителей, функциональное объединение разных анализаторских зон, принимая непосредственное участие в обеспечении различных гностических видов психической деятельности.

Вторичные поля вместе с первичными составляют центральную часть анализатора или его ядро. Взаимодействие первичных и вторичных зон носит сложный характер, в условиях нормальной деятельности они обусловливают соответствующую соорганизацию возбудительных и тормозных процессов в первичных полях. Это и обеспечивает динамические свойства локализации высших психических функций.

Электрическое раздражение вторичных воспринимающих зон вызывает у людей сложно оформленные зрительные образы, мелодии (в первом случае речь идет о зрительной коре, во втором – о слуховой) в отличие от элементарных ощущений (вспышка, звук), возникающих при стимуляции первичных зон.

Третичные поля коры задних отделов больших полушарий находятся вне ядерных зон анализаторов. К ним относятся верхнетеменная область (7-е и 40-е поля), нижнетеменная область (39-е поле) – средневисочная область (21-е поле и частично 37-е) и зона ТРО – зона перекрытия височной, теменной и затылочной коры (поля 37-е, частично 39-е). Цитоархитектоника этих зон определяется в известной степени строением соседних ядерных зон анализаторов. Для третичных полей коры характерен “третичный ассоциативный комплекс”, т.е. переключение импульсов от звездчатых клеток 2-го слоя к клеткам 3-го слоя. Третичные поля не имеют непосредственной связи с периферией и связаны лишь с другими корковыми зонами.

Функциональное значение третичных полей коры многообразно. С их участием осуществляются сложные надмодальностные виды психической деятельности – символический, речевой, интеллектуальный. Наибольшее значение имеет зона ТРО, обладающая наиболее сложными интегративными функциями.

Третий структурно-функциональный блок мозга – блок программирования, регуляции и контроля за протеканием психической деятельности. Человек не только пассивно реагирует на доходящие до него сигналы. Он создает замыслы, формирует планы и программы своих действий, следит за их выполнением, реализует свое поведение, приводя его в соответствие с планами и программами.Он контролирует свою сознательную деятельность, сличая эффект действий с исходными намерениями и корригируя допущенные ошибки.

Блок программирования, регуляции и контроля за протеканием психической деятельности включает моторные, премоторные и префронтальные отделы коры лобных долей мозга. Лобные доли характеризуются большой сложностью строения и большим числом двусторонних связей со многими корковыми и подкорковыми структурами. К третьему блоку мозга относится конвекситальная лобная кора со всеми ее корковыми и подкорковыми связями.

Кора лобных долей мозга занимает 24% поверхности больших полушарий. В лобной конвекситальной коре выделяют моторную кору (агранулярную – 4-е, 6-е поля и слабогранулярную – 8-е, 44-е, 45-е поля) и немоторную (гранулярную – 9-е, 10-е, 11-е, 12-е, 46-е, 47-е поля). Эти области коры имеют различное строение и функции. Моторная гранулярная лобная кора составляет ядерную зону двигательного анализатора и характеризуется хорошо развитым 5-ым слоем – слоем моторных клеток-пирамид.

В 4-ом первичном поле двигательного анализатора различные участки поля иннервируют различные группы мышц на периферии. В 4-ом поле представлена вся мышечная система человека. Раздражая различные участки 3-го и 4-го поля, У.Пенфильд уточнил конфигурацию “чувствительного и двигательного человечка” – зон проекции и представительства различных мышечных групп (рис. 6 и 7).

Как видно из рисунка, “двигательный человечек” имеет непропорционально большие губы, рот, руки, но маленькое туловище. В 5-ом слое 4-го поля содержатся самые большие клетки ЦНС – моторные клетки Беца, дающие начало пирамидному пути. В 6-ом и 8-ом полях коры 5-й слой – менее широк, но по типу своего строения (наличию пирамид в 5-ом и 3-ем слоях) эти поля также относятся к моторным агранулярным корковым полям. 44-е поле (зона Брока) имеет хорошо развитые 5-й и 3-й слой, моторные клетки которых управляют оральными движениями речевого аппарата. Прецентральная и премоторная кора (4, 6, 8-е поля) получает проекции от ветролатеральных ядер зрительного бугра и т.д.

Таким образом, многочисленные корково-корковые и корково-подкорковые связи конвекситальной коры лобных долей мозга обеспечивают возможности переработки и интеграции самой различной афферентации, возможности осуществления различного рода регуляторных влияний. Анатомическое строение третьего блока мозга обусловливает его ведущую роль в программировании, контроле за протеканием психических функций, в формировании замыслов и целей психической деятельности, в регуляции и контроле за результатами отдельных действий, деятельности и поведения в целом.

А.Н.Леонтьевым многократно описана схема психической деятельности, которая в соответствии с моделью “трех блоков” может быть соотнесена следующим образом. Каждая психическая деятельность начинается с фазы мотивов, намерений, которые затем превращаются в определенную программу деятельности, после чего продолжается фаза реализации программы. Завершается все фазой сличения результатов с исходным образом результата.

Первый блок мозга принимает участие в первичной стадии формирования мотивов. Он обеспечивает также оптимальный общий уровень активности мозга и избирательные формы активности, необходимые для осуществления конкретных видов психической деятельности. Первый блок мозга преимущественно ответственен и за эмоциональное “подкрепление” психической деятельности.

С работой третьего блока мозга связана стадия формирования целей, программ, стадия контроля за реализацией программы. Операционная стадия деятельности осуществляется преимущественно с помощью второго блока мозга. Поражение любого из трех блоков (или поражение каких-либо отделов) отражается на любой психической деятельности, так как приводит к нарушению соответствующей стадии ее реализации.

5. ПРОБЛЕМА МЕЖПОЛУШАРНОЙ АСИММЕТРИИ МОЗГА И МЕЖПОЛУШАРНОГО ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ

Проблема межполушарной асимметрии мозга и межполушарного взаимодействия – одна из наиболее актуальных проблем естествознания. Данная проблема разрабатывается разными дисциплинами: нейропсихологией, нейроанатомией, нейробиологией, нейрофизиологией. Локальные поражения мозга как модель для изучения проблемы межполушарной асимметрии и межполушарного взаимодействия представляют собой уникальную возможность исследования данной проблемы на человеке.

Одним из основных принципов функционирования полушарий большого мозга является асимметрия. Первые представления о функциональной роли межполушарной асимметрии возникли лишь тогда, когда удалось установить локализацию нервных центров речи (моторного – центра Брока и сенсорного – центра Вернике в левом полушарии). Как показывают результаты изучения расщепленного мозга, левое полушарие в основном ответственно за язык и речь, а правое управляет навыками, связанными со зрительным и пространственным опытом. В других исследованиях выявляются тонкие различия в способах переработки информации двумя полушариями. Как полагают, левое полушарие осуществляет ее переработку аналитически и последовательно, а правое – одновременно и целостно. Каждое полушарие, видимо, имеет свои слабые и сильные стороны и каждое вносит свой вклад в мышление и сознание. Процесс формирования межполушарной организации психических процессов, специфического вклада каждого полушария в осуществление психической деятельности имеет название латерализация функций.

Функциональная специализация полушарий медленно формируется в онтогенезе до 14—16 лет, достигает выраженности к зрелому возрасту (40-60лет) и постепенно нивелируется к старости (после 60 лет). У детей до 12 лет поражения левого полушария мозга не сопровождаются характерными нарушениями речевых функций (как у взрослых), так как не произошло разделения на доминантное и субдоминантное полушария.

Процесс латерализации в онтогенезе идет нелинейно, с чередованием доминирования правого и левого полушарий, с постепенным переходом от дублирования функций к их полушарной специализации.

Два мозговых полушария обладают специализированными функциями, но в интактном мозге они работают вместе, обусловливая поразительную приспособляемость человека и его необыкновенные способности к решению задач. Человек с неповрежденными связями между двумя полушариями при необходимости решить какую-либо задачу выбирает определенную стратегию. Он может, например, сконцентрировать свое внимание на звуках, поступающих в то или другое ухо, или избрать стратегию, опирающуюся на зрительные представления, а не просто на переработку вербальной информации. Например, чтобы запомнить пару слов “кабан-чемодан”, можно несколько раз повторить их в уме (активация левого полушария), а можно мысленно представить себе свинью, несущую чемодан (активация правого полушария).

В связи с особым интересом к функциям разных полушарий возникал вопрос, нет ли каких-то анатомических или физиологических различий между полушариями, которые позволяли объяснить их специализацию. До недавнего времени считалось, что два полушария идентичны. Однако исследования, проведенные в последние два десятилетия, показали, что это не совсем так.

В настоящее время получено большое количество данных о неравнозначности левого и правого полушарий головного мозга. К ним относятся анатомические, физиологические данные, материалы наблюдений за больными, имеющими сходные поражения левого и правого полушарий.

Анатомические данные, полученные в Московском Институте мозга АМН, а также результаты зарубежных авторов свидетельствуют, что у животных (крыс, кошек, обезьян) имеются анатомические различия в строении левого и правого полушарий мозга. Наиболее отчетливые различия наблюдаются в височной области.

Сотрудниками этого же института (Е.П.Кононовой, И.А.Станкевич, С.М.Блинковым) еще в 30-40-е годы были обнаружены структурные различия полей левого и правого полушарий головного мозга человека. При оценке размеров и площадей полей новой коры левого и правого полушарий было установлено, что общая площадь нижней лобной извилины (45-е поле) у правшей слева больше, чем справа. В нижнетеменных областях коры (поля 39-е и 40-е) слева увеличены размеры коры в глубине борозд. Островковая область слева больше, чем справа. Рядом авторов показано, что у правшей при очень высокой вариабельности борозд и извилин в левом и правом полушариях оперкулярная зона (или зона Вернике) в височной области в левом полушарии на одну треть больше, чем в правом (рис. 8).

Отмечается морфологическая асимметрия сосудов средней мозговой артерии в левом и правом полушариях. По данным И.Н.Боголеповой и сотрудников, более чем в 54% случаев длина левого полушария превышает длину правого. В других исследованиях был обнаружен еще ряд проявлений асимметрии, большая часть которых коррелирует с функциональной право- или леворукостью (таблица).

Изучение структуры полей у человека на нейронном уровне выявило латеральные различия. Установлено, что размеры нейронов 3-го и 5-го слоев в полях 44-ом и 45-ом в левом полушарии больше, чем в правом, как и гигантские пирамидные клетки Беца в 5-ом слое 4-го моторного поля в левом полушарии превышают те же нейроны в правом полушарии.

Имеются данные о морфологическом различии в организации левого и правого таламуса, левого и правого хвостатого ядра в тех ядрах таламуса, которые связаны с речевыми функциями.

Таким образом, можно убедиться, что морфологические различия между полушариями являются структурной основой функциональных различий.

Межполушарная асимметрия мозга является объектом многочисленных физиологических исследований. Многими авторами изучаются ЭЭГ-проявления функциональной межполушарной асимметрии мозга, как в состоянии покоя, так и во время психической деятельности. При изучении межполушарных различий ЭЭГ в состоянии покоя одни исследователи отмечают большую выраженность депрессии альфа-ритма в левом полушарии по сравнению с правым, другие считают альфа-компоненты спектра ЭЭГ симметричными. Однако при интеллектуальной деятельности межполушарная асимметрия по показателям альфа-ритма усиливается. Во время интеллектуального напряжения выраженность альфа-ритма по амплитуде, индексу или суммарной энергии в левом полушарии ниже, чем в правом.

Видное место в физиологическом изучении межполушарной асимметрии мозга занимает метод регистрации вызванных потенциалов (ВП). Вызванные потенциалы – биоэлектрические колебания, возникающие в нервных структурах в ответ на внешнее раздражение и находящиеся в строго определенной временной связи с началом его действия. Этот метод позволяет измерять реакцию мозга на раздражители. Например, когда человек видит вспышку света, в зрительной области коры почти одновременно возбуждается большое число нейронов, что ведет к изменению мембранных потенциалов у миллионов нервных клеток. Величина этого вызванного потенциала столь значительна, что ее могут зарегистрировать электроды, приложенные к коже головы. Поскольку электроды регистрируют также и случайную активность мозга, для точного измерения вызванного потенциала требуются неоднократное предъявление стимула и обработка полученных данных с помощью компьютера.

С помощью метода вызванных потенциалов, возникающих при звуках человеческой речи у младенцев, которым едва исполнилась неделя, получены данные о том, что асимметрия строения мозга у новорожденных отражает функциональные различия. У 9 из 10 детей амплитуда реакции в левом полушарии заметно больше, чем в правом. При неречевых звуках – шуме или музыкальных аккордах – у всех 10 младенцев амплитуда вызванных потенциалов была выше в правом полушарии.

При исследовании взрослых людей в ответ на зрительные стимулы ВП в задних отделах правого полушария опережает по времени ВП в левом полушарии, что расценивается как доказательство того, что в правом полушарии осуществляется первичный зрительно-пространственный анализ стимулов. По другим данным, ВП в правой височной области в ответ на зрительное структурное изображение характеризуется более богатым составом ранних составляющих, чем в левом полушарии. Уровень межполушарной асимметрии ВП (при прочих равных условиях) зависит от характера стимула и области регистрации ответа: при предъявлении и вербальных, и пространственно-структурных стимулов асимметрия ВП максимально выражена в височных областях коры.

Эти и многие другие физиологические данные свидетельствуют о том, что лево-правая асимметрия биопотенциалов характерна для нормы и проявляется особенно четко в условиях психической деятельности. Асимметрия потенциалов носит региональный характер и зависит от характера выполняемой деятельности. Несомненна связь типа и степени асимметрии биопотенциалов с индивидуальным “профилем латеральности” испытуемого. Клинические наблюдения за больными с локальными поражениями левого и правого полушарий мозга дают богатый фактический материал о функциональной неравноценности полушарий.

Начиная с открытия П. Брока “моторного центра” слов в левой нижне-лобной области и до настоящего времени клиника локальных поражений дает все новые разнообразные доказательства функциональной асимметрии полушарий. К ним относятся, прежде всего, многочисленные данные о появлении речевых нарушений (афазий) преимущественно при поражении левого полушария мозга; факты о ведущей роли левого полушария в осуществлении не только речевых, но и других, связанных с речью функций.

Результаты этих исследований обобщены в работах А.Р.Лурия, в которых на большом клиническом материале обосновывается функциональное значение различных отделов левого полушария головного мозга в организации высших психических функций. Специальному анализу подвергались клинические материалы о связи между доминантностью полушария по речи и ведущей рукой. Выяснилось, что далеко не во всех случаях эти функции совпадают и что возникновение афазии при поражении полушария, противоположного ведущей руке, наблюдается лишь у правшей, но не у левшей и не у амбидекстров.

Клинические наблюдения специфики нарушений психических функций при локальных поражениях левого и правого полушарий за последние годы подкрепляются и специальными исследованиями с использованием хирургических методов, направленных на “расщепление мозга”, метода односторонней электрошоковой терапии, метода Вада (введение амитала натрия в одну из сонных артерий). Данные методы дают новые возможности для изучения функций левого и правого полушарий мозга и роли различных, объединяющих их комиссур (рис. 9).

Теория функциональной асимметрии мозга прошла несколько этапов развития.

На первом этапе многие ученые считали, что левое полушарие является полностью доминантным по речи, мануальным функциям, а также другим высшим психическим процессам. Правому полушарию отводилась второстепенная, подчиненная роль в реализации всех психических процессов. Концепция левополушарной доминантности была основана на положении об абсолютной противоположности функций левого и правого полушарий мозга, при этом сама доминантность понималась как исключительная роль левого полушария в обеспечении речи и других, связанных с речью высших психических функций.

Накопление фактов относительно участия правого полушария головного мозга в речевой деятельности, а левого – в невербальных, перцептивных формах психических процессов пошатнуло концепцию абсолютной доминантности левого полушария. На смену ей пришли представления об относительной доминантности левого полушария (у правшей) по отношению к речевым функциям и опосредованным речью психическим процессам и относительной доминантности правого полушария в реализации невербальных гностических функций.

Сейчас проблема функциональной асимметрии полушарий по отношению к вербальным и невербальным функциям изучается, прежде всего, как проблема функциональной специфичности полушарий, т.е. как проблема специфичности того вклада, который делает каждое полушарие в любую психическую функцию. Функциональная специфичность левого и правого полушарий по отношению к разным функциям изучена в разной степени.

В настоящее время можно считать установленными несколько основных положений, касающихся функциональной асимметрии больших полушарий.

Первое положение теории функциональной асимметрии больших полушарий – положение, при котором функциональная асимметрия больших полушарий головного мозга, понимаемая как различное по характеру и неравное по значимости участие левого или правого полушарий в осуществлении психической функции, имеет не глобальный, а парциальный характер. В различных системах характер функциональной асимметрии может быть неодинаков. Как известно, выделяют моторные, сенсорные и “психические” асимметрии.

Внутри моторной асимметрии могут быть выделены ручная (мануальная), ножная, оральная, глазодвигательная и др. Ведущей среди моторных асимметрий считается ручная. К сенсорным формам асимметрии относятся зрительная, слуховая, тактильная, обонятельная и др.; к “психическим” – асимметрия мозговой организации речевых и других высших психических функций (перцептивных, мнестических, интеллектуальных).

Второе положение теории функциональной асимметрии больших полушарий – положение, при котором каждая конкретная форма функциональной асимметрии характеризуется определенной степенью, мерой. При учете количественных показателей можно говорить о сильной или слабой (моторной или сенсорной) асимметрии. Для точной характеристики той или иной асимметрии пользуются такими показателями, как коэффициент асимметрии.

Третье положение теории функциональной асимметрии больших полушарий – положение, при котором функциональная асимметрия больших полушарий у взрослого человека есть продукт действия биосоциальных механизмов.

Как показали исследования, проведенные на детях, основы функциональной специализации полушарий являются врожденными, однако по мере развития ребенка происходит усовершенствование и усложнение механизмов межполушарной асимметрии и межполушарного взаимодействия. Раньше других проявляется асимметрия биоэлектрических показателей в моторной и сенсорной областях коры; потом – в ассоциативной (префронтальной и теменно-височной) зонах коры головного мозга.

В целом проблема межполушарной асимметрии мозга восходит к работам неврологов XIX в. (Работы Ж. Було, 1825; П. Брока, 1861; А.Я. Кожевникова, 1847; К. Вернике, 1847 и др.).

В настоящее время проблема межполушарной асимметрии и межполушарного взаимодействия интенсивно разрабатывается во многих отечественных психологических и физиологических лабораториях (Л. Я. Балонов, В. Л. Деглин, Н. Н. Трауготт, Э. Г. Симерницкая, Т. А. Доброхотова, Н. Н. Брагина, В. Л. Бианки, В. М. Мосидзе и др.). Можно выделить два основных направления нейропсихологического анализа проблемы межполушарной асимметрии мозга и межполушарного взаимодействия: нейропсихологическое (клиническое и экспериментальное) и психофизиологи­ческое.

В современной нейропсихологии наметились два основных направления в изучении проблемы межполушарной асимметрии мозга.

Первое направление в изучении проблемы межполушарной асимметрии мозга – направление, заключающееся в экспериментальном изучении специфики нарушения отдельных (вербальных и невербальных) психических функций при поражении симметричных отделов левого и правого полушарий мозга. Сопоставление конкретных форм нарушений высших психических функций при левосторонних и правосторонних очагах поражения позволяет выявить нейропсихологические симптомы, характерные для поражения только левого или только правого полушария. Подобное сопоставление показало, в частности, что различные звенья мнестической деятельности связаны с различными полушариями. Так, звено отсроченного воспроизведения запоминаемого материала преимущественно связано с работой левого, а непосредственного воспроизведения – с работой правого полушария. Нейропсихологическое изучение нарушений различных психических функций (памяти, интеллектуальной деятельности, произвольных движений и действий) показало, что произвольный уровень управления психическими функциями реализуется преимущественно структурами левого полушария, а непроизвольный - структурами правого.

Второе направление в изучении проблемы межполушарной асимметрии мозга – направление, заключающееся в сопоставлении целостных нейропсихологических синдромов, возникающих при поражении симметрично расположенных структур левого и правого полушарий. Этот путь является традиционным для нейропсихологии.

Изучению проблемы межполушарной асимметрии мозга посвящен ряд работ таких исследователей, как Э.Г. Симерницкая, Н.А. Филиппычева, Ю.В. Микадзе, Б.С. Котик, Н.К. Корсакова, Л. И. Московичюте, Е.Ю. Артемьева, Л.С. Назарова, Г.М. Насоновская, М.О. Шуаре; особенностям нарушения эмоционально-личностной сферы у больных с поражением правого и левого полушария мозга посвящены работы Е.Д.Хомской, Н.К.Батовой, Д. В. Ольшанского.

Второе направление (психофизиологическое) составляют психофизиоло­гические исследования нарушений психических процессов при локальных поражениях мозга.

Исследования посвящены изучению генерализованной и локальной активациям во время познавательной деятельности (перцептивной, мнестической, интеллектуальной) у больных с локальными поражениями мозга (с использованием методов ВП, анализа частотно-амплитудных показателей ЭЭГ, асимметрии фронтов волн ЭЭГ, пространственной синхронизации биопотенциалов) (Е.Д.Хомская, И.Д.Демина, С.В.Квасовец).

Изучение межполушарной асимметрии или межполушарных различий мозговой организации различных психических функций составляет лишь одну сторону проблемы функциональной специализации полушарий. Второй, не менее важный, но менее изученный аспект этой проблемы связан с исследованием процессов межполушарного взаимодействия как основы осуществления высших психических функций. В этом отношении наибольший интерес представляют данные о “ращепленном” мозге, т.е. о психических функциях у пациентов с перерезанными комиссурами, объединяющими оба полушария. Операция перерезки комиссур (из которых главной является мозолистое тело) была разработана американскими нейрохирургами П.Фогелем и Д. Богиным (1961) с целью хирургического лечения эпилепсий. Модель “ращепленного мозга” открыла широкие возможности для изучения механизмов межполушарного взаимодействия, а также для изучения работы левого и правого полушарий мозга в условиях их относительно изолированного функционирования (рис. 10).

Исследование комиссуротомированных больных обнаружило целый комплекс нарушений психических функций, получивший в литературе название “синдром ращепленного мозга”. Характерными проявлениями этого синдрома являются аномия – нарушение способности давать отчет о всех видах сенсорной информации, поступающей в правое полушарие мозга (больные – правши), невозможность прочесть слова, предъявляемые в правое полушарие, особые нарушения письма и конструктивной деятельности, которые возникают при их выполнении одной рукой (больные могут правильно писать только правой, а рисовать только левой рукой) (рис. 11).

Вот описание одного теста, специально предназначенного для выявления нарушений психических функций. Больная (с перерезанным мозолистым телом) сидит перед экраном, в центре которого нанесена небольшая черная точка. Экспериментатор просит испытуемую смотреть на точку не отрываясь. Затем справа от точки на миг появляется изображение чашки. Оно проецируется с помощью тахистоскопа – специального прибора, позволяющего точно контролировать время, в течение которого изображение остается на экране. Обычно подобные предъявления очень кратковременны – они длятся примерно десятую долю секунды, так что испытуемые не успевают отвести глаз от точки. Смысл этого в том, чтобы изображение попало только в одно полушарие мозга; в случае перемещения взора оно могло бы быть воспринято обоими полушариями (рис. 12).

На вопрос, что она видела, больная отвечает: “Чашку”. Испытуемую опять просят пристально смотреть на точку, на этот раз слева от точки на миг появляется изображение ложки. На вопрос, что она видела, больная отвечает: “Ничего”. Затем исследователь просит ее, просунув руку в отверстие под экраном, выбрать на ощупь среди находящихся там предметов тот, который был бы похож на только что мелькнувшее изображение. Левой рукой, перебрав несколько предметов, больная выбирает ложку. На вопрос, что она держит в руках, она отвечает: “Карандаш”.

В другом аналогичном тесте слева от точки было спроецировано изображение обнаженной женщины. Больная покраснела и захихикала. На вопрос о том, что она видела, ответила: “Ничего, просто вспышку света”. “Тогда почему же вы смеетесь?”- спросил ее экспериментатор. “Ну, доктор и машинка же у вас!” – ответила больная.

Очевидно, что, когда изображение чашки попадало в правую часть поля зрения и поступало для переработки в левое полушарие, больная без труда называла предмет, который видела. Но когда изображение попадало в левую часть зрительного поля, сигналы от которого перерабатывались правым полушарием, больная отвечала, что ничего не видела. И все же переработка информации, очевидно, имела место, так как больная могла выбрать ложку среди ряда других предметов. У нее, как и у большинства людей ответственным за язык и речь было левое полушарие. При неповрежденном мозолистом теле левое и правое полушарие работают вместе, воспринимая предметы и давая им названия. Но у разделенного мозга каждое из полушарий оказалось в сущности слепым по отношению к тому, что видело другое полушарие. Правое полушарие – немое, оно узнавало ложку, но не могло назвать ее.

Реакция ее на изображение обнаженной женщины, которое появилось слева от центра экрана, особенно интересна. Правое полушарие явно переработало поступившую зрительную информацию – после показа изображения больная покраснела и засмеялась. Но поскольку левое, вербальное, полушарие не знало, в чем дело, оно попыталось объяснить причину смущения, предположив, что его каким-то образом спровоцировала машина.

В другом исследовании с применением тахистоскопа испытуемой сначала показывают четыре фотографии и сообщают, как зовут тех, кто на них изображен.

Затем она садится перед экраном, на который проецируется составное изображение – например, слева от точки половина лица Саши, а справа – половина лица Димы. На вопрос, кого она видела, пациентка отвечает: “Диму”, т.е. ту часть фотографии, которую восприняло ее левое, владеющее речью полушарие. Позже составное изображение проецируется еще раз, но на этот раз испытуемой предлагают показать, кого именно она видела; она выбирает Сашу, которого видело ее правое, т.е. “немое” полушарие (рис. 13).

Еще один интересный момент состоит в том, что испытуемые не замечали в изображениях, которые они видели, ничего необычного. Они воспринимали половину лица как целое лицо – иначе говоря, их мозг довершал картину. Этот аспект восприятия позволяет объяснить, почему больные с расщепленным мозгом обычно успешно действуют в повседневной жизни.

Другой вспомогательный прием, который используется ими как в экспериментальных, так и в повседневных ситуациях, - это “перекрестная подсказка”. Одно полушарие использует доступные ему признаки, чтобы понять, какая информация используется другим полушарием. Например, если испытуемый должен распознать на ощупь связку ключей, которая находится в его левой руке (контролируемой правым полушарием), то левое полушарие может “догадаться” об этом по характерному звону и дать правильный ответ: “Ключи”, хотя ни зрительная, ни осязательная информация не была ему доступна.

Однако следует отметить, что мозолистое тело не является однородным органом, представляя собой дифференцированную систему, различные участки которой выполняют дифференцированную роль в механизмах межполушарного взаимодействия. При перерезке задних отделов мозолистого тела возникает тактильная аномия в виде нарушения называния стимулов при их тактильном восприятии левой рукой (при сохранности называния тех же объектов при их ощупывании правой рукой), что объясняется разобщением задних отделов больших полушарий. При более задней перерезке мозолистого тела нарушение межполушарного взаимодействия проявляется только в зрительной сфере. Называние объектов, информация о которых поступает в правое полушарие, невозможно. Больные могут писать только правой, а рисовать – только левой рукой, хотя до операции они могли выполнять это обеими руками. Нарушение взаимодействия слуховых систем проявляется в виде невозможности воспроизведения слов, подаваемых в левое ухо, что наблюдается при повреждении передних и средних отделов мозолистого тела. При частичном поражении передних отделов мозолистого тела нарушается реципрокная координация движений и запаздывает время переноса кожно-кинестетической информации слева-направо и наоборот.

Другой особенностью синдрома частичной перерезки мозолистого тела является нестойкость появляющихся симптомов, сравнительно быстрое восстановление психических функций.

Специальным направлением исследовательской проблемы межполушарной асимметрии и межполушарного взаимодействия являются исследования закономерностей онтогенеза парной работы полушарий. Функциональная неравнозначность полушарий проявляется уже на ранних ступенях онтогенеза.

Поражения левого и правого полушарий приводят к различным по характеру расстройствам высших психических функций, как это наблюдается и у взрослых людей. Однако у детей нарушения речевых процессов проявляются менее отчетливо, чем у взрослых, и в наибольшей степени – в вербально-мнестических процессах. В ходе онтогенеза роль левого полушария в обеспечении речевых функций возрастает по мере изменения психологической структуры самой речевой деятельности. В то же время поражение правого полушария в детском возрасте приводит к более грубым пространственным нарушениям, чем у взрослых. Для детского мозга характерна высокая пластичность, из-за чего нейропсихологические симптомы поражения левого или правого полушарий отчетливо проявляются лишь при быстро развивающихся патологических процессах или непосредственно после мозговых поражений.

Иначе протекают у детей и процессы межполушарного взаимодействия. При нарушении межполушарного взаимодействия вследствие патологического очага в мозолистом теле у детей “синдром расщепленного мозга” не возникает, что объясняется неразвитостью у них структур, объединяющих левое и правое полушария. Из-за позднего созревания мозолистого тела в детском возрасте взаимодействие полушарий протекает иначе, чем у взрослых, при более широком вовлечении экстракаллозальных комиссур.

Таким образом, в ходе онтогенеза изменяются как функциональная специализация полушарий, так и механизмы их взаимодействия, все это указывает на то, что парная работа полушарий формируется под влиянием генетических и социальных факторов.