- •Вместо предисловия
- •Анатомия половой системы
- •Мужская половая система
- •Женская половая система
- •Прогенез
- •Сперматогенез
- •Фаза размножения
- •Фаза роста
- •Фаза созревания
- •Фаза формирования
- •Овогенез
- •Фаза размножения
- •Фаза малого роста
- •Фаза большого роста
- •Фаза созревания
- •Строение овоцита второго порядка
- •Оплодотворение
- •Транспорт гамет
- •Овоцит
- •Сперматозоид
- •Собственно, процесс оплодотворения
- •Фаза дистантного взаимодействия
- •Фаза контактного взаимодействия
- •Фаза синкариона
- •Дробление. Первая неделя
- •Имплантация. Продолжение первой недели
- •Гаструляция: эпизод 1. Вторая неделя
- •Гаструляция: эпизод 2. Третья неделя
- •Предплодный период. От четвертой недели к восьмой.
- •Четвертая неделя
- •Пятая неделя
- •Шестая неделя
- •Седьмая неделя
- •Восьмая неделя
- •Частная эмбриология: развитие органов и систем
- •Развитие полостей тела и диафрагмы
- •Развитие лица и шеи
- •Развитие дыхательной системы
- •Развитие пищеварительной системы
- •Развитие мочеполовой системы
- •Развитие мочевой системы
- •Развитие половой системы
- •Развитие сердечно-сосудистой системы
- •Раннее развитие сердца и сосудов
- •Дальнейшее развитие сердца и сосудов
- •Кровообращение плода
- •Развитие костно-хрящевой системы
- •Развитие мышечной системы
- •Развитие конечностей
- •Развитие кожи
- •Развитие молочной железы
- •Развитие зубов
- •Развитие нервной системы
- •Развитие спинного мозга
- •Развитие головного мозга
- •Послесловие
- •Литература и ресурсы
Частная эмбриология: развитие органов и систем
Теперь мы перейдем к развитию определенных органов и систем. Из общей эмбриологии мы узнали, как образуется три зародышевых листка,
первичная кишка, нервная трубка, а также затронули внешние признаки зародыша по неделям (образование почек конечностей, зачатки глаз и т.п.).
Общую эмбриологию я расписывал, чтобы подготовить вас к частной, так как на фундаменте общей эмбриологии строится частная.
Следует понимать, что все процессы происходят очень быстро и многие из них одновременно, параллельно. Но мы подходим к этому вопросы системно, дабы не нагружать сразу мозг. Поэтому и существует частная эмбриология. Некоторые главы пересекаются друг с другом, это неизбежно.
Развитие полостей тела и диафрагмы
Мы уже говорили о том, что зачатки полостей тела ребенка (брюшная,
перикардиальная, плевральная полости) образуются в мезодерме, когда происходит образование полости (внутризародышевого целома) в
латеральной мезодерме. Сама же латеральная мезодерма при этом делится на соматическую мезодерму и спланхническую мезодерму.
Рисунок 72: Схема среза зародыша на 22ой день. Видим листки латеральной мезодермы и полость между ними (целом)
80
Внутризародышевый целом образуется не на всем участке зародыша, а
только в передней половине. Причем сама полость смахивает на подкову, то есть имеет подковообразную форму. В прошлый раз я не сказал, что внутризародышевый целом сообщается со внезародышевым (временно).
Происходит это сообщение по бокам зародыша.
Рисунок 73: Схема зародыша на 22ой день с указанием проекции внутризародышевого целома. Вид сверху.
Иначе говоря, это как трубка, которая имеет два конца (выходит во внезародышевый целом). Целом, который находится у башки зародыша в будущем станет перикардиальной полостью, которая окружает сердце. А
остальной целом будет плевральной и брюшной полостью. Тут происходят достаточно сложные геометрические процессы, так что все описать невозможно.
Итак, когда зародыш начинает делать изгиб у головы, то примитивное сердце тоже меняет свое положение вместе с целомом, который находится здесь (напомню, это «верхушка подковы»). Чтобы понять, о чем я говорю,
вернись на картинки 58 и 59. Попробую как-нибудь внятно изобразить ниже этот изгиб.
81
Рисунок 74: Схема изгиба целома у головы зародыша с образованием полости перикарда.
На картинках 58 и 59 можно ещё увидеть
поперечную перегородку. Что это за образование такое? Вначале эта структура находится спереди от сердца и прехордальной пластинки, но после изгиба головы зародыша она кочует позади сердца. Это перегородка — зачаток такой важной структуры, как диафрагма.
Рисунок 75: Ещё раз схема изгиба головы.
82
Разделение грудной и брюшной полостей происходит не сразу, как и разделения плевральной и перикардиальной полостей (что мы и видим на рисунках выше). После образования перикардиальной полости остается сообщение между остальным целомом, то есть между двумя целомическими полостями по бокам зародыша. Краниальная (ближе в голове) часть этого бокового целома станет плевральной полостью, а каудальная (ближе к хвосту)
станет брюшной полостью. Сообщение между перикардиальной полостью и боковым целомом называется перикардиоперитонеальным каналом.
Рисунок 76: Схема перикардиальной полости и перикардиоперитонеальных каналов
Посмотрим на срез зародыша на пятой неделе развития. Срез проходит через полость перикарда и перикардиоперитонеальные каналы. На срезе заметно, что первичная кишка (в данном случае передняя кишка) проходит между двумя этими каналами. Как мы дальше узнаем из главы по развитию дыхательной системы: легкие, трахея и бронхи произойдут из первичной кишки. На этом
срезе мы видим уже легочные почки, которые только-только начинаются своё развитие.
83
На шестой неделе легкие растут и раздвигают перикардиоперитонеальные каналы, как показано на рисунке справа. При этом образуются
плевроперикардиальные складки, которые с двух сторон почти что обхватывают полость перикарда.
Сами каналы уже могут называться плевральными Рисунок 78: Срез зародыша на 6ой неделе
полостями, ведь легкие считай уже образовались,
просто растут дальше
На седьмой неделе легкие все растут, и
плевральная полость уже охватывает сердце с двух сторон. Плевроперикардиальные складки сливаются и полость перикарда замыкается и теперь больше не связана с плевральной полостью
(которая до этого была перикарди- Рисунок 79: Срез зародыша на 7ой неделе
оперитонеальным каналом). Образовавшиеся листок, который образует полость перикарда — это
фиброзный перикард. На восьмой неделе легкие ещё растут, особых изменений тут не наблюдается.
Спереди перикард оказывается припаян к грудной стенке.
Помимо плевроперикардиальных складок также есть и плевроперитонеальные складки, которые образуются между
плевральной полостью и брюшной полостью во время развития легких. Их можно заметить в начале шестой недели, а под конец эти складки сливаются с брыжейкой пищевода (да, она существует в эмбриональном периоде) в
месте, где будет диафрагма. Слившиеся складки называются уже
84
плевроперитонеальными мембранами. Давай посмотрим на рисунок ниже.
Срез проведен на уровне будущей диафрагмы.
Рисунок 81: Схема зародыша на пятой неделе и срез на уровне поперечной перегородки (будущей диафрагмы)
На данном срезе видим, что поперечная перегородка не до конца закрывает сообщение между брюшной и плевральной полостями. Зато к концу пятой недели появляются плевроперитонеальные складки, которые образовались за счёт растущих легких. Также видим на срезе брыжейку пищевода с самим пищеводом (желтый), аортой (красный) и нижней полой веной (голубой). Вспоминаешь, что за отверстия были у взрослого в диафрагме?
85
На рисунке сбоку уже видим, что складки встретились с брыжейкой пищевода и тем самым закрыли перикардиоперитонеальные каналы.
Теперь складки называются мембранами. Вроде как каналы ликвидированы, значит диафрагма сформировалась, однако ещё не всё. Чтобы окончательно сформировать диафрагму нам не хватает ещё одного элемента: мышечной ткани.
Мышечная ткань из стенки тела зародыша начинает врастать в плевроперитонеальную мембрану, тем самым обеспечивая мышечным компонентом диафрагму. Сама поперечная перегородка станет центральным сухожилием диафрагмы,
а брыжейка пищевода сформирует её ножки.
Таким образом диафрагма окончательно разделяет сообщение между плевральной и брюшной полостями и формируется из четырех компонентов:
Рисунок 82: Срез под конец 6ой недели.
Рисунок 83: Срез на 12ой неделе.
Поперечной перегородки (Septum transversum) — станет в будущем центральным сухожилием диафрагмы
Плевроперитонеальной мембраны (парная) — в будущем замещается мышечной тканью почти что полностью
Брыжейки пищевода (дорсальная) — в будущем сформирует ножки диафрагмы
86