
2 курс / Гистология / Мяделец.Частная гистология
.pdfрецию эпителия и сокращение миоцитов простаты.
Эпителий предстательной железы так же, как эпителий семенных пузырьков и семявыносящих путей, является выраженно андрогензависимым. Под действием андрогенов он становится высокопризматическим, в цитоплазме эпителиоцитов накапливаются крупные секреторные гранулы. При кастрации, наоборот, высота эпителия резко уменьшается, из клеток исчезают гранулы секрета, т.е. клетки теряют секреторную активность. Похожий эффект наблюдается при введении эстрогенов. Данные обстоятельства используются при лечении доброкачественных и злокачественных опухолей простаты эпителиальной природы.
На задней стенке простатической части мочеиспускательного канала расположен семенной бугорок. Он покрыт переходным эпителием. Собственная пластинка его образована соединительной тканью с большим количеством эластических волокон и пучками гладких миоцитов. В семенном бугорке находится большое количество нервных волокон и нервных окончаний. При сокращении гладких миоцитов семенного пузырька во время эрекции и эякуляции предотвращается затекание спермы в мочеиспускательный канал и предотвращается мочеиспускание. Кроме того, в связи с высокой иннервированностью семенного пузырька он участвует в развитии ряда фаз эрекции и эякуляции.
БУЛЬБОУРЕТРАЛЬНЫЕ (КУПЕРОВЫ) ЖЕЛЕЗЫ. Эти железы лежат по краям луковицы мочеиспускательного канала и открываются в него выводными протоками. Они развиваются из стенки мочеиспускательного канала, т.е. имеют эктодермальное происхождение. Бульбоуретральные железы являются паренхиматозными дольчатыми органами, сложными разветвленными альвеолярно-трубчатыми железами. Снаружи железы покрыты капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей поперечнополосатые мышечные волокна и отдающей вглубь органа трабекулы, разделяющие его на дольки. Трабекулы образованы РВНСТ, в которой находятся множество эластических волокон, гладкие миоциты и поперечнополосатые мышечные волокна. Концевые отделы желез образованы однослойным кубическим или призматическим эпителием, который может уплощаться при растяжении мукоидным секретом, скапливаемым в просвете. Среди клеток эпителия присутствуют эндокриноциты. Характерным признаком является также наличие в концевых отделах миоэпителиоцитов.
Выводные протоки также выстланы однослойным эпителием, клетки которого так же, как и в эпителии концевых отделов, имеют признаки секреторной активности. По мере приближения к уретре эпителий протоков становится многорядным, а затем переходным.
Бульбоуретральные железы вырабатывают секрет слизистой природы с большим содержанием сиалопротеинов и аминосахаров. Секрет выбрасывается непосредственно перед эякуляцией и, возможно, участвует в кондиционировании спермы и трофике сперматозоидов, а также служит для смазки
441
уретры перед эякуляцией. Удаление данных желез не отражается на оплодотворяющей способности сперматозоидов, что заставляет сомневаться в участии их секрета в кондиционированнии спермы.
СЕМЕННАЯ ЖИДКОСТЬ. СОСТАВ И ФУНКЦИИ. Семенная жидкость (сперма) выделяется при эякуляции в объеме 2-5 мл. Имеет сложный состав. 1. 20% ее объема занимают спермии. 2. В небольшом количестве присутствуют клетки эпителия семенных канальцев, семявыносящих путей, простаты
исеменных пузырьков. 3. Секреты добавочных желез: семенных пузырьков (60%) и простаты (до 20%). функциями семенной жидкости являются: 1. Функция оплодотворения яйцеклетки благодаря наличию сперматозоидов. 2. Кондиционирование сперматозоидов.
ПОЛОВОЙ ЧЛЕН (ПЕНИС). РАЗВИТИЕ. Половой член развивается из полового бугорка - возвышения, имеющего эктодермальное происхождение
ирасположенного кпереди от мочеполового синуса. На его поверхности образуется желобок, открывающийся в мочеполовой синус. Вокруг желобка из кожной эктодермы образуются половые складки, которые срастаются вместе
иформируют канал, становящийся проксимальной частью уретры. Дистальная часть уретры формируется в результате врастания из образующейся го-
ловки полового члена вглубь эпителиального тяжа эктодермального происхождения. Этот тяж срастается с проксимальной частью уретры, канализируется и становится дистальной частью уретры. Соединительнотканные структуры образуются из мезенхимы. На развитие пениса влияет ряд гормонов: дигидротестостерон, инсулиноподобный фактор роста, фактор роста фибробластов, фактор роста тромбоцитов, фактор роста эпидермиса.
СТРОЕНИЕ. У человека половой член имеет наиболее крупные относительные размеры по сравнению с другими приматами. Снаружи пенис покрыт тонкой кожей, не имеющей подкожной жировой клетчатки. Его основу составляют два дорзальных и одно вентральное пещеристые (кавернозные) тела. Вентральное тело часто называют губчатым телом уретры. Его отличия от дорзальных кавернозных тел незначительные: оно окружено менее толстой белочной оболочкой, а кавернозные синусы имеют меньшие размеры (см. ниже). Вентральное кавернозное тело длиннее дорзальных и заканчивается головкой пениса. В центре его проходит уретра.
Пещеристые тела окружены фиброзной, или белочной, оболочкой, построенной из плотной соединительной ткани. Она состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев и имеет толщину до 1 мм. В белочной оболочке имеются многочисленные пучки гладких миоцитов, коллагеновые и эластические волокна, а также фибробласты. От белочной оболочки кавернозных тел отходят соединительнотканные трабекулы, по строению ей аналогичные. Проксимальные участки белочных оболочек двух пещеристых тел срастаются, формируя срединную перегородку пениса, а в дистальных участках сращение их неполное.
442

Между трабекулами находятся кавернозные синусы, выстланные эндотелием, лежащим на базальной мембране.
Кровоснабжение полового члена. Половой член имеет уникальную систему кровоснабжения (Рис. 23.10). Кровь к нему поступает по глубоким и тыльным (дорзальным) артериям полового члена. Тыльные артерии кровоснабжают в основном головку полового члена, а глубокие артерии - пещеристые тела. Можно выделить следующие пути кровотока в пенисе. Началом их служат глубокие артерии.
Рис.23.10. Крово-
снабжение и сосудистые механизмы эрекции: пещеристое тело полового члена в состоянии покоя (1) и состоянии эрекции (2) (по В.Л. Быкову)
БО – белочная оболочка; Т - трабекулы
– ГАПЧ – глубокая артерия полового члена; ЗА – завитые артерии; АВА – арте- рио-венозные анастомоз; КАП – капилляры; КС – кавернозные синусы; ВВ – выно-
сящие вены
1. Питающий (трофический) кровоток. Поступая в трабекулы, каждая глу-
бокая артерия распадается на несколько ветвей, которые в спокойном состоянии спиралевидно закручены и в связи с этим называются завитыми,
или улитковыми артериями полового члена. Эти артерии имеют толстые стенки, а также содержат в интиме продольные скопления гладких миоцитов и пучки коллагеновых волокон, формирующие так называемые интимальные подушки. Улитковые артерии распадаются на питающие артерии, артериолы и далее капилляры, впадающие в венозные (кавернозные) синусы, или лакуны. Синусы собираются в выносящие вены, которые прободают белочную оболочку и, сливаясь, формируют дорзальную вену полового члена. Этот путь тока крови обеспечивает трофику пениса.
2.Второй путь (шунтирующий) формируется в результате того, что между глубокими артериями и выносящими венами имеются анастомозы, через которые кровь из артериальной сети сразу сбрасывается в венозную. Этот путь обеспечивает основную массу кровотока в неэригированном половом члене.
3.Путь, обеспечивающий эрекцию полового члена. Значительная часть завитых артерий впадает непосредственно в кавернозные синусы. Этот путь активизируется при сексуальном возбуждении и обеспечивает эрекцию пениса.
443
Лакуны, или кавернозные синусы, занимают большую часть кавернозных тел и представляют собой пространства между трабекулами, в которые изливается кровь из завитых артерий. Лакуны выстланы нефенестрированным эндотелием и некоторыми авторами расцениваются как капилляры лакунарного типа. Из лакун кровь идет в выносящие вены. Основу головки полового члена также составляет пещеристое тело, которое анастомозирует с вентральным пещеристым телом.
Во время покоя кровь из главной артерии полового члена в основном поступает в артерио-венозные анастомозы, минуя лакуны, и лишь незначительная часть ее проходит через систему завитых, питающих артерий и лакун. Этому способствуют сильное сужение просветов завитых артерий и сокращение в них интимальных подушек, закрывающих просвет сосудов. Сокращение подушек обеспечивается стимулирующем влиянием симпатической нервной системы. Кроме того, определенная часть крови следует через питающие артерии и капиллярную сеть. Поэтому в спокойном состоянии лакуны имеют вид щелевидных пространств, а при эрекции переполняются кровью и резко растягиваются.
При эрекции, которая происходит под влиянием парасимпатических сосудорасширяющих нервов крестцовых сегментов спинного мозга, мышечная оболочка и миоцитарная подушка завитых артерий расслабляются. Это ведет к расширению и распрямлению извитых артерий и быстрому заполнению лакун кровью. В результате давление в них резко возрастает, сжимаются артерио-венозные анастомозы и капилляры и затрудняется отток крови от кавернозных тел. Это ведет к напряжению и увеличению полового члена в размерах - эрекции. Эрекция создает возможность для введения полового члена во влагалище женщины во время коитуса. После эякуляции начинает преобладать тонус симпатической нервной системы, что ведет к сокращению артерий и интимальных подушек, ослаблению притока крови к пещеристым телам и к возвращению пениса в состояние покоя.
У многих млекопитающих в области дистального края кавернозных тел содержится кость, которая у человека и некоторых обезьян отсутствует.
Кожа головки полового члена нежная, эпидермис содержит очень тонкий роговой слой, который, однако, утолщается при старении. В коже содержатся мелкие сальные железы. Головка покрыта препуцием, или крайней плотью. Он представляет собой кольцевидную складку кожи. Наружный листок препуция по строению ничем не отличается от кожи, тогда как внутренний покрыт многослойным плоским неороговеваюшим эпителием и не содержит волос. Между двумя листками находится РВТ. В месте перехода внутреннего листка в кожу содержатся сальные железы и железы, продуцирующие смегму. В состав смегмы входят и слущенные клетки эпидермиса.
В слизистой оболочке губчатой части уретры расположены уретральные железы Литтре. Они являются простыми трубчато-альвеолярными железами и в некоторых случаях могут проникать в кавернозные тела. В эпите-
444
лии секреторного отдела желез выявляются главные (слизистые), базальные и эндокринные клетки. Главные клетки продуцируют слизь, базальные являются камбием эпителия, а эндокринные клетки вырабатывают гормоны, обладающие паракринным действием.
МУЖСКАЯ УРЕТРА - см. главу 22.
ВАСКУЛЯРИЗАЦИЯ ОРГАНОВ МУЖСКОЙ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ. Яичко питается кровью, поступающей по внутренней семенной артерии. Последняя идет в составе семенного канатика и входит в средостение яичка. Здесь она распадается на более мелкие ветви, которые формируют сплетения во внутреннем слое белочной оболочки (сосудистой оболочке). Далее образуются артериолы и затем капилляры, входящие по соединительнотканным трабекулам внутрь долек и оплетающие извитые семенные канальцы. Вокруг капилляров скапливаются интерстициальные клетки Лейдига.
Предстательная железа васкуляризуется ветвями нижней пузырной и средней прямокишечной артерий. Данные ветви распадаются до артериол, а затем капилляров, которые густо оплетают простатические железки. Капилляры собираются в венулы, а последние сливаются в выносящие вены. Из этих же источников получают питание семенные пузырьки, стенки которых оплетаются достаточно густой капиллярной сетью. Семявыносящий проток кровоснабжается артерией семявыносящего протока, которая формирует в его оболочках питающие капиллярные сети и по ходу протока достигает яичка и его придатка.
Васкуляризация полового члена описана выше.
ИННЕРВАЦИЯ ОРГАНОВ МУЖСКОЙ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ. Яичко получает богатую чувствительную иннервацию из спинальных ганглиев поясничных и крестцовых отделов. Эфферентную иннервацию, как симпатическую, так и парасимпатическую, получают сосуды, факт иннервации семенных канальцев сомнителен, многие авторы полностью отрицают также наличие в яичке других нервов, кроме сосудистых. Поэтому роль нервной регуляции функций яичка вряд ли существенна; в основном имеет место гормональная регуляция. Предстательная железа получает богатую чувствительную и эффекторную иннервацию. Симпатические и парасимпатические нервные волокна, происходящие из поясничного и крестцовых сегментов спинного мозга, регулируют секреторную и сократительную деятельность органа.
Иннервация полового члена. Кожа пениса и слизистая оболочка уретры получают обильную чувствительную иннервацию, источником которой являются псевдоуниполярные нейроны спинальных ганглиев. Особенно богато иннервирована головка полового члена. Эфферентная иннервация сосудов и гладких миоцитов трабекул обеспечивается симпатическим и парасимпатическим отделами вегетативной нервной системы (см. выше).
РЕГЕНЕРАЦИЯ ОРГАНОВ МУЖСКОЙ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ. В яичке физиологическая и репаративная регенерация (после воздействия вредных
445
факторов) обеспечивается за счет наличия камбия в виде темных сперматогоний типа А. При удалении одного яичка гипертрофия оставшегося яичка выявляется отчетливо только у молодых, неполовозрелых особей, а в половозрелом периоде отсутствует. При резекции части яичка в оставшейся части наблюдается атрофия, что может быть связано с аутоиммунным процессом. Регенераторные свойства предстательной железы практически не исследованы.
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ОРГАНОВ МУЖСКОЙ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ. Семенники. У новорожденного ребенка семенные канальцы имеют вид сплошных клеточных тяжей, состоящих из сперматогоний и сустентоцитов. Количество клеток Сертоли небольшое. Такое строение извитых канальцев сохраняется в течение первых четырех лет жизни. Этот период оп-
ределяется как статический период развития гонад. После рождения сни-
жается количество клеток Лейдига первой генерации, которые далее почти полностью исчезают. С четырех до десяти лет (период роста) происходит постепенная перестройка извитых канальцев. Они все более извиваются, в них формируется просвет. С 5-6 лет появляются делящиеся сперматогонии. Их число все более увеличивается, часть из них может переходить в фазу роста. К 9-10 годам появляются первые сперматоциты I порядка. 10-12-е годы - период развития. В этот период происходит интенсивный рост семенных канальцев за счет увеличения числа и размеров клеток. Во всех канальцах имеется просвет. В канальцах обнаруживаются сперматоциты как I, так и II порядка. К 12-16 годам (период окончательного становления сперма-
тогенеза) завершается развитие яичка. Извитые семенные канальцы приобретают дефинитивное строение. Резко усиливается рост прямых канальцев, канальцев сети, а также выносящих канальцев и протока придатка. Оформляется дефинитивная генерация клеток Лейдига, которые начинают продуцировать большие количества мужских половых гормонов.
Инволюция яичка начинается после 50 лет и проявляется в уменьшении интенсивности сперматогенеза, количества зрелых сперматозоидов, разрастании соединительной ткани вокруг запустевающих канальцев и оболочки канальцев. Количество клеток Лейдига существенно снижается. Однако и в пожилом возрасте в части семенных канальцев сохраняется сперматогенез, а строение канальцев может приближаться к норме.
Предстательная железа. Строение и функции предстательной железы зависят от андрогенов. Поэтому орган активно растет с 15 до 20 лет, а дефинитивного развития достигает между 20-30-ми годами. У новорожденного предстательная железа не имеет четкой дольчатой структуры, паренхима представлена эпителиальными тяжами, часто не имеющими просвета. Эпителий может содержать высокие и низкие клетки. В строме сравнительно мало мышечных элементов. Развитие железы при половом созревании сопряжено с гормональной функцией яичек. При этом существенно преобразуется эпителий, который становится высоким. Секреторные отделы резко
446
увеличиваются в размерах и преобладают над соединительнотканными структурами. Развивается и гладкая мышечная ткань железы.
При старении доля соединительной ткани вновь увеличивается, гладкие миоциты подвергаются атрофии. Параллельно снижается высота эпителия секреторных отделов, в нем могут появляться дегенеративные изменения. В пожилом и старческом возрасте могут возникать аденомы простаты - обусловленные гормональным дисбалансом разрастания периуретральных желез. В этом случае под давлением этих разросшихся железок атрофируются главные группы простатических желез. При аденоме может сдавливаться уретра, что ведет к нарушению мочеиспускания. Старение приводит к увеличению частоты рака предстательной железы. Эпителиальные клетки простаты, как отмечалось, зависят от половых гормонов. Поэтому для консервативного лечения аденом и рака простаты часто используют эстрогены как антагонисты андрогенов, вызывающие уменьшение объема эпителиоцитов простаты и оказывающие выраженный лечебный эффект. При раке простаты часто производят удаление яичек для снижения содержания андрогенов.
Семенные пузырьки. Эпителий семенных пузырьков также является андрогенозависимым. Поэтому у ребенка эти образования развиты слабо, просвет и лабиринт появляется лишь к трем годам. Полное развитие семенных пузырьков заканчивается только к периоду полового созревания. При старении они подвергаются постепенной атрофии.
447
ГЛАВА 24 ПОЛОВЫЕ СИСТЕМЫ. ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
В отличие от мужской половой системы женская половая система обеспечивает не только образование половых клеток и женских половых гормонов, но и вынашивание, и вскармливание потомства. В связи с этим она устроена сложнее и имеет более тонкие и сложные механизмы регуляции, нарушение которых чаще приводит к патологии. В отличие от мужской женская половая система функционирует циклически, что определяется циклической деятельностью женского гипоталамуса.
Женская половая система представлена:
1.Женскими половыми железами (яичниками).
2.Вспомогательными наружными и внутренними половыми органами: парными маточными трубами (яйцеводами), маткой, влагали-
щем, наружными половыми органами.
3.Молочными железами, относящимися к системе кожных покровов, но тесно связанными с половой системой женщины.
РАЗВИТИЕ ЖЕНСКОЙ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ (См. рис. 23.2; Рис. 24.1). Яичники. Так же, как и при развитии яичек, в развитии яичников выделяют: 1) индифферентную стадию и 2) стадию дифференцировки гонад по женскому типу.
Индифферентная стадия протекает так же, как и при развитии яичек. Как и яички, яичники развиваются из половых валиков - утолщений целомического эпителия на поверхности каждой из первичной почек. Половые
валики являются индифферентными половыми железами. В эпителий половых валиков на ранних стадиях эмбриогенеза из энтодермы желточного мешка мигрируют первичные половые клетки (около 1700 гоноцитов). Эпителий медиальной поверхности мезонефроса начинает утолщаться и вместе с первичными половыми клетками в виде половых тяжей (шнуров) мигрирует в подлежащую мезенхиму мезонефроса. Мезенхима дезинтегрирует канальцы мезонефроса, что приводит к формированию сети яичника.
Стадия половой дифференцировки яичника начинается на 7 - 8-й не-
делях эмбриогенеза. Таким образом, в отличие от развития мужских гонад, при развитии яичников белочная оболочка образуется не сразу после отрастания половых тяжей, а позднее. В результате этого целомический эпителий получает возможность длительно мигрировать вглубь мезонефроса, формируя гораздо более длинные половые тяжи. При этом в половые тяжи врастают диссоциированные клетки мезонефроса. В дальнейшем эпителий половых тяжей разделяется прорастающей мезенхимой, в результате чего формируются многочисленные скопления эпителиальных клеток, связанные между собой и именуемые сетью яичника. Среди них гнездно располага-
448

ются гоноциты. На 3-м месяце эмбриогенеза гоноциты превращаются в овогонии, которые вступают в фазу размножения. Она длится с 8-й по 14-ю неделю (по другим данным - до момента рождения). Примерно в конце 3-го месяца из овогоний начинают формироваться первичные овоциты, которые завершают профазу мейоза I. Процесс вступления половых клеток в мейоз асинхронный: в одних клетках он начинается раньше, тогда как другие (овогонии) продолжают делиться митозом. Вступление овогоний в мейоз I сти-
мулируется мейозиндуцирующей субстанцией (МИС), которая секретиру-
ется эпителиальными клетками сети яичника. Развитие завершивших профазу мейоза I овоцитов первого блокируется на длительное время, до полового созревания, овуляции и оплодотворения. Развивающиеся половые клетки (гоноциты, овогонии и овоциты) вступают в тесные взаимодействия с эпителиальными клетками сети яичника, которые их окружают. Эти клетки называются фолликулярными клетками, а их совокупность вместе с половой клеткой - фолликулом. Фолликулы образуются в результате диссоциации сети яичника и формируют корковое вещество яичника. По степени зрелости они в эмбриональном яичнике подразделяются на примордиальные и первичные (а в зрелом яичнике имеются также вторичные и третичные фолликулы). Вначале (до 3-го месяца эмбриогенеза) каждый примордиальный фолликул содержит в центре овогонию, окруженную одним слоем плоских фолликулярных клеток. В каждом яичнике закладывается по 7 млн. таких фолликулов. С 3-го месяца развития примордиальные фолликулы могут содержать и овоциты I порядка. По мере развития фолликулов число фолликулярных клеток увеличивается за счет их митотического деления. Фолликулы, в которых фолликулярные клетки становятся кубическими и столбчатыми, называются первичными.
Рис. 24.1. Схема эмбрионального развития яичника
К моменту рождения число таких фолликулов мало, резко преобладают примордиальные фолликулы, а общее число фолликулов равно около 2 млн (по другим данным, 300-400 тысяч), причем
многие из них уже подвергаются атрезии (обратному развитию, дегенерации; см. ниже). В дальнейшем развитие примордиальных и первичных
449
фолликулов задерживается до наступления половой зрелости при одновременной активной их атрезии. В результате к моменту полового созревания число фолликулов резко снижается и равно 300 – 400 тысяч. Эти фолликулы подвергаются массивной атрезии, и к менопаузе количество фолликулов составляет лишь несколько сотен (400-500). В эмбриональном яичнике обнаруживаются в основном примордиальные фолликулы и содержится лишь небольшое количество первичных фолликулов. В процессе всего онтогенеза в яичнике происходят непрерывные изменения, связанные с ростом и преобразованием фолликулов.
Размножающиеся митозом овогонии связаны друг с другом цитоплазматическими мостиками, поскольку цитотомия в это время отсутствует. В результате, как и при сперматогенезе, формируется истинный синцитий (клон овогенных клеток). Фолликулярные клетки в это время окружают клеточные клоны не со всех сторон. В последующем при созревании примордиальных фолликулов фолликулярные клетки постепенно разрушают синцитиальные мостики и со всех сторон окружают овоциты. Овоциты блокируются на стадии диплотены мейоза I секретируемым фолликулярными клетками ингибитором созревания овоцитов - ингибином.
При развитии яичника в основании мезонефроса происходит сильное разрастание мезенхимы. Это вызывает гибель канальцев первичной почки, а разрастающаяся мезенхима превращается в соединительную ткань мозгового вещества яичника. У 6-7- недельных эмбрионов яичник представлен только корковым веществом. Мозговое вещество образуется значительно позднее.
КЛИНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ЭМБРИОГЕНЕЗА ЯИЧНИКОВ. 1. Дисгенезия гонад, или синдром Тернера. Встречается с частотой 1:3000 новорожденных девочек. Причина - хромосомная аномалия, обусловленная недостатком одной Х-хромосомы. У таких девочек яичник практически отсутствует, имеются лишь двусторонние тяжи соединительной ткани без половых клеток. Дефицит эстрогенов, связанный с отсутствием яичников, в дальнейшем приводит к половому инфантилизму и отсутствию вторичных половых признаков.
2. Врачу-патологоанатому следует учитывать, что у новорожденных девочек в условиях нормы по гистологическому строению яичники можно условно разделить на три типа.
а) Гипопластический тип. Характеризуется отсутствием созревания фолликулов. Имеются одиночные примордиальные фолликулы, занимающие внутреннюю зону коры, основную массу которой формируют яйценосные шары Пфлюгера.
б) Нормопластический тип. Характеризуется отсутствием шаров Пфлюгера, наличием примордиальных, растущих (первичных) и атретиче-
450