2 курс / Гистология / Мяделец.Частная гистология

Рис. 21.13. Строение красной пульпы селезенки. Показаны синусоиды и селезеночные тяжи с ретикулярными клетками макрофагами, в части которых содержится поглощенный материал. Ретикулярные волокна образуют в пульпе трехмерную сеть, а также окружают синусоиды в виде обручей. Эндотелиоциты располагаются параллельно длиннику синусоидов. Между ними имеются щели, через которые возможет выход форменных элементов крови в тяжи и обратно

Большое значение для регуляции кровотока через венозные синусы имеют мышечные сфинктеры в стенке синусов в месте перехода их в вены. Сфинктеры имеются также в артериолах. Работой этих двух сфинктеров обеспечивается регуляция кровотока в селезенке. Если открыт сфинктер в артериоле и закрыт венозный сфинктер, то идет заполнение селезенки кровью. После закрытия артериолярного сфинктера кровь в селезенке депонируется. При открытом венозном и закрытом артериолярном сфинктере происходит освобождение селезенки от депонированной крови. При открытом состоянии обоих сфинктеров циркуляция крови через сосудистую систему селезенки происходит в обычном режиме. Из венозных синусов кровь по-

ступает последовательно в пульпарные, трабекулярные, сегментарные и селезеночные вены. Трабекулярные вены и венозные синусы не имеют мышечной оболочки, и это обстоятельство при повреждении селезенки не ведет к уменьшению просвета сосудов и чревато возникновением опасного для жизни паренхиматозного кровотечения.

В отношении характера кровотока в селезенке существовало ряд теорий

(теории закрытого, открытого и смешанного кровообращения). В на-

стоящее время общепринятой является компромиссная теория открытого - закрытого (смешанного) кровообращения в зависимости от функционального состояния органа. При бодрствовании организма в большинстве сегментов селезенки кровь протекает по сосудам не выходя в ее строму (“закрытое” кровообращение). Во время покоя кровь в большинстве сегментов селезенки депонируется, при этом создаются условия для выхода ее из венозных синусов в ретикулярную ткань, селекции и разрушения старых эритроцитов, окончательного созревания лимфоцитов и макрофагов (“открытое” кровообращение). Одновременно появляется возможность контакта макрофагов с антигенами и элиминации последних. Следует подчеркнуть, что селезенка построена по сегментарному типу, и при любом функциональном состоянии организма в различных составляющих ее сегментах реализуется либо закрытый, либо открытый тип кровообращения, однако соотношение этих сегментов может быть различно и колеблется в широких пределах.

ИННЕРВАЦИЯ СЕЛЕЗЕНКИ. Чувствительная иннервация селезенки осуществляется в основном за счет псевдоуниполярных нейронов спинальных ганглиев, а также, возможно, клеток Догеля II типа из параорганных вегетативных узлов. Эфферентная иннервация представлена симпатическим и

381

парасимпатическим звеньями. Симпатическая иннервация обеспечивается соответствующими ганглиями симпатического ствола. Парасимпатическая иннервация реализуется параорганными ганглиями. Нервы проникают в селезенку через ее ворота вместе с кровеносными сосудами. Часть из них иннервирует сосуды, а остальные заканчиваются на гладких миоцитах капсулы и трабекул, а также проникают в пульпу селезенки, где формируют сплетения. Стимуляция симпатического звена ВНС приводит к некоторому угнетению иммунного ответа в результате накопления в иммунокомпетентных клетках циклического АМФ, тормозящего бласттрансформацию и деление лимфоцитов. Стимуляция парасимпатического звена вызывает противоположный эффект.

РЕГЕНЕРАЦИЯ СЕЛЕЗЕНКИ. Физиологическая регенерация органа протекает на высоком уровне, т.к. она образована камбиальными обновляющимися тканями. Репаративная регенерация селезенки также осуществляется на клеточном уровне. В условиях эксперимента доказана возможность значительного восстановления селезенки после удаления 80-90% ее объема. Однако полного восстановления формы и объема органа при этом не происходит.

МИНДАЛИНЫ

В отличие от лимфоузлов и селезенки, относящихся к лимфоретикулярным органам иммунной системы, миндалины называют лимфоретикулоэпителиальными органами, т.к. в них осуществляется тесное взаимодействие эпителия, ретикулярной ткани и лимфоцитов (к этому типу органов относятся также аппендикс и пейеровы бляшки).

Миндалины расположены на границе ротовой полости и пищевода. Различают парные небные и одиночные глоточную и язычную миндалины. Кроме того, скопления лимфоидной ткани имеются в области слуховых (евстахиевых) труб (трубные миндалины) и в желудочке гортани (гортанные миндалины). Все эти образования формируют лимфоэпителиальное коль-

цо Пирогова-Вальдейера, окружающее вход в дыхательный и пищеварительный тракты.

ФУНКЦИИ МИНДАЛИН.

1.Антигензависимая дифференцировка Т- и В-лимфоцитов (кроветворная функция).

2.Барьерно-защитная функция (аналогичная таковой у лимфоузла).

3.Цензорная функция - контроль за состоянием микрофлоры пищи. РАЗВИТИЕ. Миндалины закладываются в эмбриогенезе неодновре-

менно с 3-го по 5-й месяц эмбриогенеза. Развитие их происходит при взаимодействии эпителия, ретикулярной ткани и лимфоцитов. В местах закладки небных миндалин эпителий, вначале являющийся многорядным мерцательным, превращается в многослойный плоский неороговевающий. В лежащую под эпителием ретикулярную ткань, образующуюся из мезенхимы, вселяют-

382

ся лимфоциты. В-лимфоциты формируют лимфоидные узелки, а Т- лимфоциты занимают интерфолликулярные зоны. Так формируются Т- и В- зоны миндалин.

СТРОЕНИЕ МИНДАЛИН. Небные миндалины. Небные миндалины (Рис. 21.14) представлены двумя овальными телами. Каждая небная миндалина состоит из нескольких складок слизистой оболочки. Многослойный плоский неороговевающий эпителий слизистой оболочки в области миндалины образует 10-20 углублений в собственную пластинку слизистой, называемых криптами, или лакунами. Лакуны имеют большую глубину и сильно ветвятся. Эпителий миндалин, особенно выстилающий крипты, обильно инфильтрирован лимфоцитами, макрофагами, а иногда и плазмоцитами, а также содержит антигенпредставляющие клетки Лангерганса. При воспалении (лакунарная ангина) в лакунах может скапливаться гной, содержащий погибшие лейкоциты, клетки эпителия, микроорганизмы.

В собственной пластинке слизистой оболочки находится лимфоидная ткань, представленная тремя компонентами:

Рис. 21.14. Строение небной миндалины А – слизистая оболочка: 1 – крипта

миндалины; 2 – многослойный плоский неороговевающий эпителий; 3

– центр размножения лимфоидного узелка; 4 – мантийная зона; 5 – межузелковая часть; 6 – надузелковая часть Б – подслизистая оболочка: 7 – сли-

зистые слюнные железы; 8 – лимфоидные узелки среди слюнных желез; 9 – жировая ткань

Лимфоидные узелки состоят из крупного центра размножения (место бласттрансформации В- лимфоцитов) и мантийной зоны (короны), содержащей В- лимфоциты памяти. Микроокружением для В-лимфоцитов в узелках являются макрофаги и

383

фолликулярные дендритные клетки, выполняющие антигенпредставляющие функции. Плазмоциты, которые образуются в В-зонах, продуцируют в основном иммуноглобулины класса А, но могут синтезировать и иммуноглобулины других классов.

Межузелковые зоны - место бласттрансформации Т-лимфоцитов и их созревания (Т-зоны). Здесь осуществляется образование Т-лимфоцитов, а

также находятся посткапиллярные венулы с высоким эндотелием (ПКВ) для миграции лимфоцитов. Надузелковая соединительная ткань собст-

венной пластинки содержит большое количество диффузно расположенных лимфоцитов, плазмоцитов и макрофагов. Эпителий в области крипт инфильтрирован лимфоцитами и зернистыми лейкоцитами. Лимфоциты при этом получают информацию об антигенах пищи и, возвращаясь обратно в лимфоидную ткань, запускают плазмоцитопоэз и синтез секреторных антител.

Снаружи миндалина покрыта капсулой, являющейся частью подслизистой оболочки. В подслизистой оболочке залегают слизистые концевые отделы малых слюнных желез. Выводные протоки этих желез открываются на поверхности эпителия между криптами. Снаружи от капсулы и подслизистой оболочки лежат мышцы глотки.

Язычная миндалина расположена в слизистой оболочке языка проксимальнее V-образной зоны расположения желобоватых сосочков. Многослойный плоский неороговевающий эпителий слизистой оболочки формирует здесь до 100 коротких слабоветвящихся неглубоких крипт. В собственной пластинке слизистой, окружающей крипты, находится лимфоидная ткань, в которой различают узелки и диффузную часть. Узелки состоят из мантийной зоны и центра размножения. В диффузной лимфоидной ткани имеются ПКВ с высоким эндотелием. В просвет крипт открываются протоки простых слизистых слюнных желез. Эпителий крипт инфильтрирован лимфоцитами, мигрирующими из собственной пластинки, однако в меньшей степени, чем в небной миндалине.

Глоточная миндалина. Расположена на дорзальной стенке носоглотки на уровне устьев слуховых труб. По строению похожа на другие миндалины. У взрослых людей эпителий слизистой оболочки глоточной миндалины, как правило, многослойный плоский неороговевающий, однако в криптах может быть однослойным многорядным призматическим реснитчатым, что наиболее характерно для эмбрионального периода. Эпителий инфильтрирован лимфоцитами, макрофагами, иногда нейтрофильными гранулоцитами. Он образует углубления в собственную пластинку в виде мелких крипт (складок). Лимфоидная ткань собственной пластинки имеет те же составные части, что и в язычной миндалине. Внутренняя часть подслизистой оболочки уплотнена и формирует капсулу. В остальной части ее содержатся многочисленные концевые отделы смешанных слюнных желез, протоки которых

384

открываются на поверхность эпителия между криптами. В детском и молодом возрасте может происходить разрастание глоточной миндалины (аденоиды), что ведет к затруднению носового дыхания.

Трубные миндалины. Это небольшие скопления лимфоидной ткани вокруг глоточных устьев слуховых труб. Эпителий в области этих миндалин многорядный призматический каемчатый. Строение лимфоидной ткани такое же, как и в других миндалинах.

Гортанные миндалины. Располагаются на передней стенке гортани у основания надгортанного хряща (в желудочке гортани). По строению весьма похожи на трубные миндалины.

АППЕНДИКС

ФУНКЦИИ.

1.Антигензависимая дифференцировка лимфоцитов (кроветворная

ииммунная функции).

2.Барьерно-защитная функция.

3.Существует мнение, что в эмбриональном периоде аппендикс выпол-

няет эндокринную функцию.

СТРОЕНИЕ. Стенка аппендикса состоит из четырех оболочек, характерных для толстого кишечника, частью которого аппендикс является (Рис. 21.14).

Слизистая оболочка представлена однослойным столбчатым эпителием, собственной и мышечной пластинками. Слизистая оболочка формирует крипты и небольшие складки. В состав эпителия входят каемчатые, столбчатые, бескаемчатые клетки и эндокриноциты типов ЕС, D, D1, P и I. Количество эндокриноцитов чрезвычайно высоко в эмбриональном периоде, в последующем их число снижается.

Всобственной пластинке и подслизистой оболочке находятся многочисленные лимфоидные узелки, являющиеся В-зонами аппендикса и состоящие из реактивного центра и мантийной зоны из В-лимфоцитов памяти. В узелках происходит бласттрансформация и размножение В-лимфоцитов под влиянием антигенов, которые перерабатывается макрофагами и фолликулярными дендритными клетками. Активированные В-лимфоциты превращаются в плазмоциты и В-лимфоциты памяти. Плазмоциты синтезируют антитела класса А, которые, проходя через эпителиоцит, соединяются с секреторным компонентом, защищающим их от разрушения. Антитела участвуют в защите слизистой оболочки от антигенов химуса. Между лимфоидными узелками находится Т-зона, где претерпевают дифференцировку Т- лимфоциты. Микроокружением для них являются ИДК и свободные макрофаги. Здесь же содержатся посткапиллярные венулы с высоким эндотелием для миграции лимфоцитов.

385

Рис. 21.14. Строение аппендикса:

А – в норме: 1 – просвет; 2 – крипта; 3 – собственная пластинка слизистой оболочки; 4 – подслизистая оболочка; 5 – лимфоидный узелок; 6 – мышечная оболочка; 7 – серозная оболочка (по В.Г. Елисееву и соавт.); Б – строение аппендикса, полученного при аппендэктомии: 1 – просвет с тканевым детритом; 2 – частично разрушенный эпителий; 3 – инфильтрированная гранулоцитами и частично разрушенная собственная пластинка слизистой оболочки; 4 – крипты; 5

– центр размножения частично разрушенного лимфоидного узелка; 6 – мантия лимфоидного узелка; 7 – межузелковая часть

В собственной пластинке описаны ней-

роэндокринные ком-

плексы, состоящие из эндокриноцитов, нейронов, леммоцитов и

многочисленных нервных окончаний, которые образуют тесные связи с эндокриноцитами. Точное значение этих образований до конца не выяснено. Возможно, они отражают эндокринные потенции аппендикса.

Мышечная пластинка слизистой оболочки слабо выражена и местами может отсутствовать.

Подслизистая оболочка образована РВНСТ. Она содержит лимфоидные узелки.

386

Мышечная оболочка состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев гладкой мышечной ткани с межмышечной РВНСТ.

4. Серозная оболочка представлена слоем РВНСТ и мезотелием. Просвет аппендикса имеет звездчатую форму, содержит клеточный детрит и часто, особенно при старении, может облитерироваться.

ПЕЙЕРОВЫ БЛЯШКИ

Пейеровые бляшки представляют собой групповые лимфоидные узелки тонкой кишки. Функции их аналогичны функциям аппендикса. В- зонами пейеровых бляшек являются лимфоидные узелки, а Т-зонами - межузелковые (интерфолликулярные) зоны. Стенка кишки в области бляшек выпячивается лимфоидной тканью в виде купола, крипты полностью исчезают, а ворсинки резко укорачиваются и могут иметь неправильную форму. В эпителии, покрывающем купол, кроме всех уже известных клеток каемчатого эпителия содержатся М-клетки (мембранозные клетки), на долю которых приходится до 10% всех клеток эпителия купола. Они имеют на поверхности немногочисленные микроворсинки со слабо выраженным гликокаликсом, а на базальной поверхности - глубокие инвагинации плазмолеммы. В этих инвагинациях содержится большое количество интраэпителиальных лимфоцитов. М-клетки являются антигенпредставляющими клетками бляшек. Они первыми контактируют с антигеном, захватывают его и затем без лизосомального протеолиза передают макрофагам и лимфоцитам. Стимулированные антигенами лимфоциты мигрируют в регионарные лимфоузлы, подвергаются там бласттрансформации, делению и дифференцировке. После этого они поступают в кровь и с ее током возвращаются в собственную пластинку бляшек, где превращаются в плазмоциты. В результате известных уже событий образуются секреторные антитела (IgА). В подлежащей собственной пластинке пейеровых бляшек содержатся В-лимфоциты и плазмоциты, а также Т-лимфоциты, в основном Т-хелперы. Благодаря циркуляции лимфоцитов пейеровы бляшки тесно связаны с другими органами иммунной системы.

МЕХАНИЗМЫ ИНТЕГРАЦИИ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУННОЙ ЗАЩИТЫ

Лимфоидная система функционирует как единое целое. Вместе с тем, она так тесно связана с кроветворением. Несмотря на территориальную разобщенность, все органы этой системы объединены функционально благодаря целенаправленной миграции и рециркуляции лимфоцитов. При этом рециркулирующие лимфоциты могут переносить определенную информацию, осуществлять внутрисистемную регуляцию пролиферации, дифференцировки, миграции и стволовых кроветворных клеток, и клеток иммунной системы. Таким образом, органы иммунной системы и ее клетки имеют раз-

витые механизмы интраиммунной, внутрисистемной регуляции и само-

регуляции.

387

Эндокринная система обеспечивает функциональное единство иммунной и кроветворной систем. На иммунокомпетентных клетках имеются рецепторы к многим гормонам. Процесс миграции стволовых клеток из костного мозга и их рециркуляция находятся под контролем гормонов гипофиза, надпочечников, тимуса. Самые разнообразные гормоны участвуют в регуляции иммунных реакций практически на всех их этапах. К регулирующим эндокринным факторам следует отнести систему различных гемопоэтинов, вырабатываемых не только в кроветворных и иммунных органах, но и в других органах (легкие, почка).

Нервная система участвует в интеграции органов иммунной и кроветворной систем. На иммунокомпетентных клетках обнаружены рецепторы к нейромедиаторам, они строго подчиняются модулирующему влиянию нервной системы. Установлено, что нейромедиаторы могут синтезироваться в лимфоцитах, а в нервных клетках образуются интерлейкины и другие медиаторы иммунной системы. Таким образом, к механизмам интеграции иммунной и кроветворной систем относятся внутрисистемные и надсистемные (нервная и эндокринная система) регуляторные механизмы.

388

ГЛАВА 22

МОЧЕВАЯ СИСТЕМА

В процессе обмена веществ в организме человека и животных образуются конечные продукты, которые, накапливаясь в организме, способны вызвать его отравление. В связи с этим выведение их является одной из фундаментальных и жизненно важных функций организма, нарушение которой ведет к несовместимым с жизнью последствиям. Основная доля этой функции приходится на мочевую систему, которая, кроме того, удаляет из организма избытки воды, солей, ксенобиотики.

Мочевая система состоит из почек - мочеобразующего органа - и мочевыводящих путей: малых и больших чашечек, лоханок, мочеточников, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала, осуществляю-

щих выведение мочи из организма. Выполнение основных своих функций мочевая система осуществляет при тесном взаимодействии с сердечнососудистой системой.

ПОЧКИ ФУНКЦИИ. 1. Мочеобразовательная и мочевыделительная (экскретор-

ная) функции почек заключаются в образовании мочи путем фильтрации плазмы крови и реабсорбции обратно в кровь полезных для организма продуктов обмена веществ. С образующейся в почках мочой выделяются конечные продукты азотистого обмена веществ (мочевина, мочевая кислота, аммиак, креатин, креатинин), токсические, лекарственные вещества и др.

2.Поддержание кислотно-щелочного гомеостаза. Почки участвуют в под-

держании общего кислотно-щелочного гомеостаза организма двумя способами: 1) регуляцией уровня НСО3- в плазме крови; 2) секрецией ионов Н+ в мочу.

3.Регуляция водно-солевого обмена. Почки регулируют объем жидкостей организма, в том числе и тканевой жидкости, и содержание в них минеральных веществ. Особенно важна роль почек в поддержании гомеостаза натрия. Изменение экскреции натрия даже менее чем на 1% может вызвать большие сдвиги в объеме внеклеточной жидкости, а вслед за этим - и в объеме циркулирующей крови. Помимо натрия, почки выводят из организма калий, кальций, магний, хлор, неорганические анионы и поддерживают в организме постоянный уровень этих веществ. При нарушении указанной функции могут возникать либо обезвоживание организма, либо отеки («почечные» оте-

ки).

4.Регуляция артериального давления. Осуществляется путем регуляции содержания натрия и воды во внутренней среде организма и участия почек в работе ренин-ангиотензин-альдостероновой системы (см. ниже). При на-

389

рушении этой функции могут возникать гипоили гипертония (почечная гипертония).

5.Эндокринная функция и синтез биологически активных веществ: ре-

нина, эритропоэтина, эритрогенина, простагландинов, биогенных аминов, витамина Дз ( кальцитриола), кининогенина (калликреина), ряда интерлейкинов. Ренин участвует в работе ренин-ангиотензин- альдостероновой системы, регулирующей водно-солевой обмен и артериальное давление. Эритропоэтин стимулирует в эритропоэзе образование проэритробластов и высвобождение ретикулоцитов из костного мозга. Почки являются основным продуцентом эритропоэтина. Кроме того, они секретируют эритрогенин, стимулирующий превращение в плазме крови эритропоэтиногена в эритропоэтин. Простагландины оказывают сосудорасширяющее действие и регулируют микроциркуляцию. Таким же действием обладают биогенные амины. Кининогенин катализирует превращение кининогенов в кинины, обладающие сосудорасширяющим действием. Кальцитриол способствует всасыванию кальция в кишечнике и минерализации костей.

6.Участие в обмене веществ. Почки играют всеобъемлющую роль в обмене веществ. Особенно важно их значение в водно-солевом обмене (см. выше), обмене белков и углеводов. 1. Участие в обмене белков особую роль играет у новорожденных детей. У них в кишечнике белки пищи расщепляются не до аминокислот, а до достаточно крупных олигопептидов, и в таком виде всасываются в кровь. Дальнейшее расщепление их идет в почках в проксимальных канальцах и в подоцитах капсулы Шумлянского-Боумена. На этом основании некоторые исследователи говорят о пищеварительной функции почек. Искусственное кормление грудных детей молоком животных и грубыми белками может повреждать канальцы почек и в последующем привести к их заболеваниям. 2. Почки наряду с печенью являются основными органами глюконеогенеза, который играет особую роль в адаптивных процессах организма. В ходе глюконеогенеза из продуктов распада жиров образуется глюкоза, необходимая для поддержания углеводного гомеостаза, поскольку при недостатке глюкозы в крови возникают необратимые изменения в ЦНС, нервная ткань которой использует для трофики исключительно глюкозу.

7.Участие в работе свертывающей/противосвертывающей системы крови заключается в выработке урокиназы (активатора плазминогена, фак-

тора фибринолиза) и фактора активации тромбоцитов.

8.Гомеостатическая функция. Эта функция включает все вышеперечисленные функции.

9.Кроветворная функция. В эмбриональном периоде в мезенхиме почек в течение определенного времени осуществляется кроветворение.

Указанные функции, выполняемые почкой, свидетельствуют о том, что

390