2 курс / Гистология / Малофеева_Л_И_Структурная_организация_затылочной_области_коры_мозга

В В Е Д Е Н И Е Актуальность проблемы. За последние десятилетия во всем мире

наметилось интенсивное развитие работ, связанных с изучением кито­ образных. Прекрасная адаптация морских млекопитающих к жизни в воде привлекает вншлание широкого круга исследователей: морфоло­ гов, физиологов, эволюционистов, инженеров-акустиков, гидробиони­ ков, лингвистов и т.д. Специализированное строение органов чувств этих животных представляют большой интерес для моделирования в технике. Высокий уровень организации условно-рефлекторных и пове­ денческих реакций водных млекопитающих дает широкие возможности для использования их в деле освоения Мирового океана.

Глубокие разносторонние сведения о всем комплексе структурнофункциональных особенностей центральной нервной системы и, прежде всего сенсорных систем^ дельфинов, в значительной степени могут способствовать решению народнохозяйственных задач и внесут большой вклад в развитие эволюционной теории.

Водный образ жизни китообразных обусловил существенные мор­ фологические изменения в анализаторных системах этих животных.

Значительного развития у дельфинов достиг слуховой анализа­ тор. При помощи эхолокации китообразные ориентируются в воде не­ зависимо от освещенности и глубины и получают весьма полную ин­ формацию об окружающем мире (А.В.Яблоков и др.,1972; В.М.Белькович, Н.А.Дубровский,1976 и др.).

Однако, исследование поведения афалин (В.М.Белькович и др., 1975) показали, что при благоприятных условиях ориентация дельфи­ нов, по-видимому, осуществляется за счет анализа не только акус­ тической, но и зрительной информации.

Экспериментальные исследования последних лет (Keiiog, Rice, 1966;' А.П.Багдснас и др.,1970; Spong, v/hite ,1971; Ф.В.Андреев,

- 2 - 1974; В.И.Белькович и др.,1975 и др.) свидетельствуют о доста­

точно важной роли зрения у данных животных нри стадном общении и при изучении окружающей обстановки.

Структурная организация отдельных звеньев зрительного анали­ затора и, особенно его коркового отдела^ у днльфинов изучена срав­ нительно слабо.

Макроскопическое строение мозга дельфинов изучалось на еди­ ничных экземплярах, поэтому в литературе не освещен вопрос инди­ видуальной и межполушарнсй вариабельности борозд и извилин больших полушарий, в том числе и затылочной области. Цитоархитектонические исследования в большинстве случаев выполнены на кусочках мозга и носят в основном описательный характер. Ряд исследовате­ лей (bangv/orthy ,1932; М;Ф.Никитенко,1969; Т.И.Энтин,1973 и др.) на основе морфологических данных высказывают предположение

отом, что корковый отдел зрительного анализатора располагается

удельфинов также как у высших наземных млекопитающих в затылочной части полушарий мозга. Однако электрофизиологические исследования (А.Я.Супин и др.,1978) свидетельствуют о значительном смещении зрительной зоны на верхнюю поверхность полушарий мозга.

Влитературе фактически отсутствуют сведения, касающиеся дифференцировки зрительной коры мозга дельфинов на отдельные струк­ турные единицы (поля), как это имеет место у наземных млекопитающих. Данные ряда авторов (Т.И.Энтин,1972; В.С.Кесарев,1970Д975

и др.; 1977 а,б; Л.И.Авксентьева,1974 и др.) свидетельствуют о том, что три вида дельфинов (афалина, обыкновенный дельфин и мор­ ская свинья), относящиеся к трем различным родам подотряда зубатых китов, характеризуются большим сходством в структурной организации

различных корковых структур, в том числе и затылочной области. В то же время результаты некоторых работ

~ 3 -

Iruger ,1959; Haug ,1969; Pilleri a.Gihr ,1963; В.П.Зворыкин, 1971,1975Д98Ш; Л.И.Малофеева,1978 и др.) свидетельствуют о том, что между афалиной, обыкновенным дельфином и морской свиньей наб­ людаются некоторые отличия, с одной стороны, в структурной орга­ низации латерального коленчатого тела - основного подкоркового звена зрительного анализатора, с другой стороны - в уровне струк­ турной сложности мозга в целом, в том числе и неокортекса. Данные этих исследований дали нам основание предположить о наличии неко­ торых видовых особенностей макроскопического строения и цитоархитектоники коры затылочной области мозга дельфинов.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования явилось выявление общих принципов структзфной организации затылоч­ ной области коры мозга трех видов дельфинов - афалины, обыкновен­ ного дельфина и морской свиньи, а также установление особенностей макроскопического строения и цитоархитектоники коры данной облас­ ти у кавдого вида дельфинов.

Для решения указанной проблемы были поставлены следующие за дачи;

I. В мозге трех видов дельфинов (афалина, обыкновенный дель­ фин, морская свинья) изучить макроскопическое строение затылочной области коры. Исследовать индивидуальную и межполушарную вариа­ бельность основных борозд и извилин данной области;

2* У каждого вида дельфинов определить границы и изучить цитоархитектонику затылочной области коры мозга в целом и отдельных ее полей в частности. Исследовать вопрос индивидуальной и межполушарной вариабельности топографии полей данной области.

3, Выявить признаки сходства и отличия в макроскопическом строении и цитоархитектонике коры затылочной области в мозге афалины, обыкновенного дельфина и морской свиньи как на каче-

- 4 -

ственном, так и на количественном уровнях исследования; Научная новизна. На основе выполненной работы впервые в ли­

тературе были составлены цатоархитектонические карты затылочной области коры мозга афалины, обыкновенного дельфина и морской свиньи.

В коре затылочной области мозга дельфинов выявлено три поля (От , OS и Ob ), отличающихся друг от друга по ряду цитоархитектонических признаков преимущественно слоев Ш и У. Установлено, что полю От (эндолатеральная и супрасплениальная извилины - ме­ диальная поверхность полушария) наиболее присущи цитоархитектонические черты первичной проекционной структуры коркового отдела зрительного анализатора млекопитающих. Поле Об (латеральная изви­ лина, задняя и верхняя поверхность полушария) в большей степени соответствует вторичной (проекционно-аосоциативной) структзгре.

В поле Оъ (латеральная извилина, базальная поверхность полушария) выявлены признаки переходного характера от структур затылочной области к структурам височной коры и межуточным формациям.

Обнаружено, что топография основных полей коры затылочной области (От и Os ) в значительной степени соответствует топогра­ фии зрительной зоны, выделенной в литературе в результате электро­ физиологических исследований коры мозга данных ввдов дельфинов (А.Я.Супин и др.,1978). Полученные нами цитоархитектонические дан­ ные подтверждают мнение физиологов о смещении в мозге дельфинов зоны зрительных проекций на верхнюю поверхность полушарий мозга.

Впервые в литературе изучена индивидуальная и мешолушарная вариабельность формы, расположения и ветвления основных борозд данной области в мозге каждого вида дельфинов. Выявлены даа типа расположения эндолатеральной борозды, три типа ветвления супрасплениальной борозды и две формы латеральной извилины. Установлена

- 5 -

приуроченность типа данных борозд и формы латеральнож извилины к определенному виду дельфинов.

Обнаружена индивидуальная и межполушарная вариабельность то­ пографии полей коры затылочной области мозга дельфинов. Выделено два типа расположения поля О т и два типа расположения поля Os .

Впервые в литературе выявлены видовые отличия в структурной организации затылочной области коры мозга дельфинов. Наибольшие отличия обнаружены в мозге афалины и морской свиньи. Обыкновен­ ный дельфин по ряду макроскопических и цитоархитектонических приз­ наков занимает промежуточное положение между вышеназванными ви­ дами дельфиноБ.

Практическое значение. Полученные нами данные о структурной организации затылочной области коры мозга дельфинов будут способ­ ствовать более успешному проведению электрофизиологических иссле-

этих

дований зрительной системы водных млекопитающих, выяснению ее ро­ ли в их поведении и внесут определенный вклад в решение проблемы освоения Мирового океана.

Выявленные отличия в структурной организации коры затылоч­ ной области отдельных видов дельфинов дают основание предполагать наличие у них некоторых функциональных различий их зрительной системы, а также в какой-то степени свидетельствуют о том, что афалина по сравнению с обыкновенным дельфином и особенно по срав­ нению с морской свиньей характеризуется более высоким уровнем структурной организации мозга в целом, что необходимо учитывать при выборе объекта для решения практических задач.

Полученные результаты представляют большой теоретический интерес в плане изучения влияния экологических и эволюционных факторов, обусловивших специфику структурной организации зритель­ ной системы у водных млекопитающих.

- 6 -

Данные наших исследований используются при чтении лекций в Музее эволюции Института мозга ВНЦПЗ АМН СССР и на биологическом факультете МГУ.

- 7 -

Глава I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

I.Краткая характеристика китообразных

Вотряде современных китообразных ( Cetacea ) выделяют два подотряда: зуйатые киты ( Odontoceti ), к которым относятся дель­ фины, касатки, кашалоты и т.д. ~ всего около 65 видов и усатые

А.А.Кузьмин,1976; Б.Г.Хоменко,1982 и др.), свидетельствующих о том, что уровень морфологических и физиологических различий у обеих групп найшого выше, чем это наблюдается среди представите­ лей других отрядов млекопитающих. В настоящее время все большее число исследователей высказывают мнение о дифилитическом происхож­ дении современных усатых и зубатых ки^^тов и о неправомочности объединения их в одном отряде»

Вопрос о предках китообразных до настоящего времени ос­ тается открытым. Палеонтологи не располагают остатками тех назем­ ных форм, от которых они произошли. Поэтому, в качестве возмож­ ных предков китообразных, на самых разных основаниях, одни . иссле­ дователи называют креодонтов, другие - насекомоядных, третьи - древних копытных. Однако, в настоящее время ни одна из этих точек зрения не может быть окончательно доказана (А.В.Яблоков и др., 1972).

Предполагается, что вторичное вхождение китообразных в водную среду произошло 60-1170 миллионов лет тому назад. В группе зубатых китов наиболее многочисленно семейство настоящих дельфинов. Его представители занимают широкий ареал Мирового океана. Три вида дельфинов (афалина, обыкновенный дельфин и морская свинья) приспосо-

-8 -

бились к жизни в Черном море, соленость которого в два раза меньше, чем в океане. Обыкновенный дельфин или дельфин - белобочка засе­ лил открытую зону, афалина и морская свинья - прибрежную, причем последняя заняла также мелководье и наиболее опресненное Азов­ ское море, за что и получила свое второе название - азовка.

Из трех видов черноморских дельфинов наибольших размеров достигает афалина (3,3 - 3,9 м), меньшего - обыкновенный дельфин (2,0 - 2,5 м) и сравнительно небольшого - морская свинья (1,8 - 2,0 м ) .

Дельфины - стадные млекопитающие. Стадо дельфинов представ­ ляет сложную систему, обусловленную пространственныш;, временными, возрастными, половыми и коммуникативными взаимосвязями между отдельными индивидамииокружающей средой.

Одной из наиболее характерных черт стадного поведения дельфи­ нов является сотрудничество и взаимопомощь среди особей, которая выражается в самых разнообразных формах.

Любопытство и игривость - два основных качества дельфинов, которые отмечают все исследователи, изучавшие поведение зубатых китов. Дельфины проводят в играх почти все свободное от отдыха и еды время, игры их удивительно разнообразны.

Основу питания дельфинов составляют рыба как пелагическая, так и бентоносная. При этом белобочка охотится почти всегда за пелагической рыбой, в то время как афалина и морская свинья в различное время года могут переходить от придонных рыб к пелаги­ ческим. Все три вида дельфинов являются активно разыскивающими пи­ щу хищниками. Объектом питания могут быть как стайные, так и оди­ ночные виды рыб различного размера (от 7-10 см у хамсы до 80-100 см у камбал). Расцветка рыб варьирует от типично криптической у ставриды или сайры до яркокрасной у морского окуня. В поисках