10. Дигибридное скрещивание. III закон г. Менделя.

Дигибридное – это скрещивание, в котором родительские формы рознятся по двум парам альтернативных признаков, которые и учитываются у гибридов.

Требования, предъявляемые к дигибридному скрещиванию:

1. Нахождение учитываемых генов в негомологичных хромосомах; число их при этом не может превышать гаплоидного числа хромосом у данного вида.

2. Равновероятное образование гамет всех сортов на основе случайного расхождения хромосом в мейозе.

3. Равновероятное созревание гамет всех типов.

4. Равновероятная встреча гамет при оплодотворении.

5. Равновероятная выживаемость зигот и взрослых организмов.

6. Относительная стабильность развития изучаемых признаков.

Гибриды, гетерозиготные по двум генам, называют дигетерозиготными. Их генотип AaBb .

Закономерности наследования нескольких пар признаков изучал Г. Мендель. Для дигибридного скрещивания он использовал чистые линии гороха, различающиеся по двум парам признаков: жёлтые гладкие семена и зелёные морщинистые.

У всех гибридов первого поколения были жёлтые гладкие семена, т. е. наблюдалось единообразие первого поколения.

Гены, определяющие развитие разных пар признаков, называются неаллельными и обозначаются разными буквами латинского алфавита.

Обозначим аллели жёлтой окраски A, зелёной окраски — a, гладкой формы — B, морщинистой формы — b.

Родительские растения в этом случае имеют генотипы AABB и aabb, а гибриды  F1— AaBb , т. е. являются дигетерозиготными.

Во втором поколении после самоопыления гибридов F1 вновь появились морщинистые и зелёные семена.

При этом получились четыре фенотипические группы в следующем соотношении: 315 жёлтых гладких, 101 жёлтое морщинистое, 108 зелёных гладких, 32 зелёных морщинистых семени.

Это очень близко к соотношению 9:3:3:1.

Из 556 семян Мендель получил 423 гладких и 133 морщинистых, 416 жёлтых и 140 зелёных. Соотношение по каждой паре признаков, как и при моногибридном скрещивании, составило 3:1.

Значит, дигибридное расщепление представляет собой два независимо идущих моногибридных расщепления, которые как бы накладываются друг на друга. Отдельные пары признаков ведут себя в наследовании независимо. В этом сущность третьего закона Менделя — закона независимого наследования признаков: при скрещивании особей, отличающихся друг от друга по двум и более парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях.

Третий закон Менделя выполняется только для генов, локализованных в разных парах гомологичных хромосом.

11. Цитологические основы дигибридного скрещивания.

Диплоидный набор генов располагается в нескольких парах гомологичных хромосом. Гены одной парной хромосомы аллельны генам другой хромосомы этой пары. В мейоз вступает диплоидная клетка, в которой прошла репликация ДНК и каждая хромосома состоит из двух хроматид. В диплоидном наборе одна из гомологичных хромосом получена от одного родителя, а другая — от второго. При мейозе в гаметы попадает только одна хромосома из каждой пары. После конъюгации в профазе I хромосомы распределяются по клеткам случайным образом. При дигибридном скрещивании вероятно по четыре типа отцовских и материнских гамет. Таким образом, число случайных комбинаций генотипов гибридов при оплодотворении равно 4 х 4=16. Если родители отличались по аллелям двух генов, в клетке присутствует четыре разных гена. Пусть один родитель нёс доминантные гены (В и S), а другой — рецессивные (b и s). К началу мейоза в исходной диплоидной материнской клетке каждый ген присутствует в двух копиях.

В результате первого деления мейоза каждая пара гомологичных хромосом расходится к противоположным полюсам клетки и образуется два гаплоидных набора хромосом. Расхождение хромосом носит случайный характер.

Если родители отличались по аллелям двух генов, в клетке присутствует четыре разных гена. Пусть один родитель нёс доминантные гены (В и S), а другой — рецессивные (b и s). К началу мейоза в исходной диплоидной материнской клетке каждый ген присутствует в двух копиях.

В результате первого деления мейоза каждая пара гомологичных хромосом расходится к противоположным полюсам клетки и образуется два гаплоидных набора хромосом. Расхождение хромосом носит случайный характер.Доминантные варианты признаки – желтая окраска (А) и гладкая форма (В).

Каждое растение образует один сорт гамет. При слиянии этих гамет все потомство будет единообразным т.е. будет с желтыми гладкими семенами гетерозиготным.

При образовании гамет у гибридов первого поколения из каждой пары аллельных генов, расположенных в различных парах гомологичных хромосом, в гамету попадает только один, при этом вследствие случайности расхождения отцовских и материнских хромосом ген Аможет с равной вероятностью попасть в одну гамету с геном В или с геном b.В результате у гибрида первого поколения может образоваться четыре сорта гамет в одинаковом количестве.

12. Три- и полигибридное скрещивание.

В тригибридном скрещивание родительские формы различаются по трем парам альтернативных признаков. Пример: скрещивание двух сортов гороха:

• с желтыми гладкими семенами и пурпурной окраской цветков;

• с зелеными и морщинистыми семенами и белой окраской цветков.

У тригибридных растений проявятся доминантные признаки – желтая окраска и гладкая форма семян, а также пурпурная окраска цветка (рисунок 1)

Тригибридное растение в результате независимого расщепления генов продуцирует 8 типов гамет (ABC, авс, АВс, авС, Авс, аВС, аВс, AвС, женских и мужских. Сочетаясь, они дадут в F₂ 64 комбинации, 27 генотипов и 8 фенотипов.

На основе этих данных можно сформулировать общее правило относительно потомства гибридов, полученных от скрещивания особей, отличающихся определенным числом генов:

Каждый новый ген увеличивает число гамет и фенотипов в 2 раза, а число генотипов – в 3 раза. То есть, особь, гетерозиготная по п парам генов, может произвести 2ⁿ типов гамет и 3ⁿ типов различных генотипов.

Существует несложная процедура, с помощью которой можно вычислить частоту генотипа в потомстве родителей, отличающихся определенным числом независимо наследующихся генов. Она предполагает подсчет вероятности соответствующего генотипа для каждой пары генов отдельно с последующим переумножением.

Стратегия расчета. Допустим возникла необходимость в подсчете ожидаемой частоты генотипа АаВвСс в потомстве, полученного от скрещивания ♀ААВвСс × ♂ааВВСс.

Вероятности генотипов с учетом скрещиваний:

Аа (АА × аа) = 1;

Bв (Bв × ВВ) = 1/2;

Сс (Сс × Сс) = 1/2;

АаВвСс = (1/1) (1/2) (1/2) = 1/4.

Эти основные положения, установленные генетическими и цитологическими методами, позволяют сделать следующий шаг в анализе закономерности наследования: выявить их общее значение при полигибридном скрещивании.

Полигибридное – это скрещивание родительских форм, отличающихся по четырем и большему числу пар генов.

Для определения результатов скрещивания полигибридов можно воспользоваться общими зависимостями, с помощью которых определяется число ожидаемых фенотипов и генотипов (таблица 1).

Таблица 1 – Ожидаемые результаты скрещиваний при разном числе пар генов

Число пар генов	Число различных типов гамет в F1	Число возможных комбинаций в F2	Число фенотипов в F2 при полном доминировании	Число генотипов в F2
1	2	4	2	3
2	4	16	4	9
3	8	64	8	27
4	16	256	16	81
n	2n	4n	2n	3n