Нормальная физиология (Пособие для резидентуры)

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

изменения электрической активности преимущественно передних отделов коры больших полушарий. Наконец, при еще более сильном раздражении латеральных отделов гипоталамуса, так же как и при длительном голодании, за счет восходящих активирующих влияний ретикулярной формации среднего мозга наблюдается генерализованная активация ЭЭГ всей коры полушарий головного мозга. Характерно, что при распространении восходящих активирующих влияний гипоталамических мотивациогенных центров на лимбические структуры головного мозга у животных проявляются только ориентировочно- исследовательские реакции (ОИР). При распространении этих влияний на кору головного мозга животные проявляют целенаправленные мотивационные реакции – употребляют находящуюся перед ними пищу, осуществляют оборонительные реакции и т.д. Таким образом, в основе биологических мотиваций любого качества лежат восходящие активирующие влияния специфических гипоталамических центров на кору головного мозга. Эти влияния устраняются после удовлетворения исходной потребности.

2

А1

Целенаправленное

поведение

6

Г

Мотивациииэмоции

Каждая мотивация сопровождается специфической эмоциональной реакцией. Эмоциональные ощущения каждой мотивации подчеркнуто специфичны. Субъективные переживания метаболических потребностей всегда носит неприятный (отрицательный) характер. Биологический смысл отрицательных эмоций заключаются в стимулировании поиска субъектами потребных веществ. Субъективное переживание, сопровождающее мотивацию, имеет важный информационный смыл, позволяя субъектам быстро и надежно,

522

ИНТЕГРАТИВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНИЗМА, ПОВЕДЕНИЕ, МОТИВАЦИИ, ЭМОЦИИ 18

без анализа деталей оценивать каждую потребность. Следует, однако, иметь в виду, что отрицательные ощущения в чистом виде сопровождают потребность только на ранних этапах онтогенетического развития, и, возможно, только при первом возникновении соответствующей потребности. По мере неоднократного удовлетворения одиночных эмоциональных ощущений живые существа запоминают эти ощущения, и положительные ощущения по опережающему принципу начинают включаться в структуру мотивационного возбуждения. Формируется так называемый аппетит, или предвидение субъектом, испытывающим ту или иную потребность, положительной эмоции, которая может быть получена при удовлетворении этой потребности. Аппетит является мощным стимулом целенаправленной деятельности. Предвидение положительной эмоции заставляет субъектов порой даже более активно, чем на основе только отрицательных эмоциональных ощущений, преодолевать препятствия для удовлетворения ведущей потребности. Кроме того, аппетит определяет избирательную направленность мотивации /4/.

Свойствамотивационногосостояния

Химическая специфика. Мотивационные возбуждения различного биологического качества, например голод, жажда или страх, характеризуются одинаковыми изменениями электрической активности мозговых структур, типа ЭЭГ-активации. Однако несмотря на однотипность электрических характеристик, каждая мотивация обладает подчеркнутой спецификой. Эта специфика появляется, прежде всего, в специфике эмоциональных ощущений, сопровождающих каждую мотивацию. Кроме того, специфика мотивации заключается в особой корково-подкорковой интеграции возбуждений, при которой в каждую мотивацию в разной степени вносят вклад различные структуры головного мозга.

Специфика мотивационного возбуждения проявляется также и в особенностях химических механизмов различных мотиваций. Оборонительная мотивация страха у животных, например, избирательно блокируется α-адреноблокатором аминазином (В.А.Гавличек, А.И.Шумилина), а пищевые мотивации голодных животных – холинолитиками атропином и амизилом.

Молекулярная интеграция мотивационного возбуждения. Установлено, что в структуре мотивационного возбуждения принимают активное участие различные олигопептиды – белковые молекулы с небольшим числом аминокислот. Показано (А.В.Котов, С.М.Толпыго), например, что введение в желудочки мозга голодным кроликам β-липотропина тормозит их пищевые реакции. Этот же олигопептид активирует пищевые реакции накормленных животных. Особенно активны в формировании пищевых мотиваций животных пептиды пищеварительного тракта. Внутривенные введения накормленным животным пентагастрина вызывает у них появление выраженных пищевых мотиваций. Холецистокинин, наоборот, тормозит пищевые мотивации животных. Установлено также отчетливое влияние ангиотензина II, брадикинина и вазопрессина на реакции самораздражения и избегания у кроликов. Участие многих олигопептидов в формировании мотиваций различного биологического качества свидетельствует о молекулярной интеграции мотивационного состояния.

523

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Механизмытрансформациимотивациивцеленаправленное поведение

На уровне гипоталамических мотивационных центров, происходят два ответственных физиологических процесса /4/:

Трансформация нейрогуморальной сигнализации о метаболической потребности в процесс избирательного возбуждения структур головного мозга.

Процессы энергетической активации структур головного мозга как основы формирования соответствующего поведения.

Мотивационное возбуждение, возникающее первично в структурах гипоталамуса на основе его восходящих активирующих влияний, распространяется до коры головного мозга, где происходит другой, не менее ответственный, процесс трансформации мотивационного возбуждения, вызванного метаболическими потребностями, в механизм целенаправленного поведения.

Доминирующая мотивация значительно повышает чувствительность соответствующих периферических рецепторов. При мотивации голода, например, возрастает чувствительность вкусовых рецепторов ротовой полости, при агрессивных мотивациях – рецепторов вокруг ротовой полости в тригеминальной области, при половых мотивациях избирательно активируются рецепторы половых органов. Указанные процессы, в конечном счете, определяют формирование на основе доминирующей мотивации целенаправленного поведения.

Мотивацияипамять

Мотивация тесно взаимодействует с механизмами памяти. Мотивации, формирующиеся под воздействием внутренних метаболических потребностей и факторов окружающей среды, обладают выраженной способностью по опережающему принципу извлекать из памяти генетический и индивидуальный опыт субъектов по удовлетворению лежащей в их основе доминирующей потребности.

Восходящие активирующие влияния, сформированные различными мотивациями, распространяются в протоплазме отдельных нейронов мозга до механизмов синтеза специальных белковых молекул с участием генетического аппарата (рис. 18.11 и 8.12) /4/. Механизмы синтеза белковых молекул определяются предшествующими подкреплениями, т.е. удовлетворением соответствующих потребностей. Экспрессируемые под влиянием доминирующей мотивации белковые молекулы, в свою очередь, участвуют в формировании соответствующего поведения. Синтез этих белковых молекул подавляется при введении блокаторов синтеза белка, и вследствие этого мотивация утрачивает способность трансформироваться в поведение. Так, блокатор синтеза белка циклогексимид на несколько десятков часов подавляет пищевую мотивацию у кроликов при электрическом раздражении центра голода латерального гипоталамуса. Циклогексимид также блокирует у животных выработанную реакцию самораздражения. На фоне действия циклогексимида пентагастрин, введенный в боковые желудочки мозга, восстанавливает пищевую мотивацию при раздражении латерального гипоталамуса. Другой олигопептид – АКТГ 4-10 восстанавливает

524

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Пища

Голод

Рис. 18.13. Смена пачкообразной активности нейрона сенсомоторной коры, вовлеченного в доминирующую мотивацию голода (А), на регулярную после приема пищи (Б).

Реакции на подкрепляющее возбуждение других нейронов мозга, не вовлеченных в доминирующую мотивацию, могут быть самыми разнообразными – в виде учащения или торможения исходной активности. Электрическое раздражение мотивациогенных центров гипоталамуса приводит к тому, что отдельные клетки коры и подкорковых образований, ранее не реагировавшие на подкрепляющие воздействия, начинают на них отчетливо реагировать и наоборот. Двусторонняя коагуляция или анодическая поляризация пейсмекеров мотивационного возбуждения приводит к тому, что нейроны различных областей головного мозга, ранее отвечающие на подкрепляющее воздействие, перестают на него реагировать. Следовательно, мотивационное доминирующее возбуждение как бы «настраивает» нейроны различных областей мозга на подкрепляющее воздействие. В то же время параметры подкрепления отпечатываются в деятельности нейронов мозга и опережающие проявляются при мотивационных воздействиях /4/. Мотивационное возбуждение выступает, таким образом, в роли ведущего фактора, формирующего предвидение животными конечного, удовлетворяющего исходную потребность, результата.

Взаимодействие мотивационных и подкрепляющих возбуждений на отдельных нейронах головного мозга строится по комплементарному принципу. На них существенное влияние оказывают иммуномодуляторы и нейропептиды.

Мотивацияиформированиеличности

Выраженная мотивация обуславливает целеустремленность личности, ее спобность активно действовать для достижения целей в соответствии с периодическими, правовыми и моральными нормами общества. Врожденные биологические мотивации также участвуют в формировании личности, определяя ее индивидуальные и общественные интересы, а также черты характера уже в раннем детстве. По доминированию пищевых, агрессивных, оборонительных, половых и других биологических мотиваций выявляются индивидуальные характеры.

Тем не менее, несмотря на большое значение биологических мотиваций, ведущая роль в формировании личности человека, его характерологических особенностей принадлежит социальным мотивациям, формирующимся под влиянием окружающей, в частности социальной, среды.

Патологическиемотивации

К патологическим относятся такие искусственно создаваемые влечения, как наркомания, алкоголизм и курение. В случае употребления алкоголя и наркотиков в гипоталамических структурах мозга на основе изменения метаболических реакций формируются искусственные пейсмекеры, создающие в отсутствие наркотиков активное возбуждение структур головного мозга, приводящее к выраженному влечению к их употреблению (рис.

526

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

ющие у организма информация, энергия и время (Ис, Эс, Вс) меньше необходимых, возникает состояние напряжения (СН), выраженное тем сильнее чем важнее цель и чем больше дефицит необходимых средств. Указанные отношения могут быть выражены формулой:

СН = Ц (Ин·Эн·Вн – Ис ·Эс ·Вс)

Здесь, Ц – цель (задача, потребность).

Эмоции возникают, если СН достигает определенной величины. Различают четыре степени (стадии) СН. Первая степень (СН-I) – состояние внимания, мобилизации, активности (ВМА), характеризуется повышением работоспособности, усилением функции органов и систем, обеспечивающих решение данной задачи. СН-I возникает всякий раз, когда вставшая перед организмом задача, нешаблонна, требует концентрации, внимания, мобилизации интеллектуальных и физических ресурсов. Подобное состояние весьма полезно, оно тренирует организм, повышает работоспособность.

Состояние напряжения II степени (СН-II) отмечается, если мобилизация сил во время СН-I оказывается недостаточной. В этом случае напряжение возрастает, что приводит к появлению стенической отрицательной эмоции. Психологически, это знакомое каждому состояние ярости (гнева, негодования), сопровождающееся крайне значительным (предельным) повышением активности органов и систем, обеспечивающим взаимодействие организма с окружающей средой. Значительно возрастает работоспособность скелетных мышц, концентрируется внимание, усиливается работа сердца, повышается артериальное давление, усиливается дыхание, окислительные и энергетические процессы, появляются спазм сосудов брюшных органов и кровь усиленно притекает к мышцам, мозгу, легким и сердцу. Цель подобной реакции – максимально увеличить ресурсы организма и тем добиться решения возникшей задачи.

Третья степень (СН-III) – астеническая отрицательная эмоция, возникает, если задача требует ресурсов, намного превышающих те, которыми располагает организм даже при максимальной мобилизации сил. Психологически СН-III – это состояние страха (ужаса, тоски). Наступает резкое снижение интеллектуальных и энергетических ресурсов (от страха «опускаются руки», «подкашиваются ноги», парализуются «умственные способности» и «вегетативная буря» может перейти в «хаос»). При СН-III угнетаются не только интеллектуальные и энергетические, но и иммунологические реакции, а также компенсаторные процессы. Именно поэтому состояние напряжения III степени при длительном воздействии крайне вредно для организма. «Страх, тоска, печаль – разрушают тело, открывая доступ к нему всяческим заболеваниям» – говорил И.П.Павлов.

Степень IV (СН IV) – невроз, представляющий собой уже заболевание, «полон» ряда регуляторных механизмов.

Степень состояния напряжения, возникающего в данной ситуации, помимо всего прочего, определяется предшествующим жизненным опытом. Недостаточность этого опыта, отсутствие навыков, необходимых для преодоления трудностей, способствуют возникновению состояния напряжения более высокой степени.

Отрицательные эмоции. Для отрицательных эмоций характерен ряд нежелательных свойств:

длительные последствие;

способность суммироваться;

при частых повторных проявлениях способность переходить в форму стационарного, устойчивого возбуждения мозга – застойную форму.

528

ИНТЕГРАТИВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНИЗМА, ПОВЕДЕНИЕ, МОТИВАЦИИ, ЭМОЦИИ 18

Механизм «застойных эмоций». Механизм формировании «застойных отрицательных эмоций» тесно связан с устойчивыми изменениями чувствительности нейронов мозга к нейромедиаторам и нейропептидам. На этой основе происходят изменения функций мозга, что может привести к появлению невротических расстройств. Ведущий фактор формирования «застойной отрицательной эмоции» – конфликтная ситуация. Конфликтная ситуация – эта такая ситуация, в которой субъект при наличии выраженной социальной или биологической потребности не имеет возможности получить ведущий приспособительный результат, удовлетворить эту потребность.

Антистрессорную роль в жизни современного человека играет так называемое хобби – коллекционирование, работа на садовом участке и т.д. Некоторые олигопептиды – например вещество П, пептид, вызывающий дельта сон, β-эндорфин и др. повышают устойчивость к эмоциональным стрессам. К отрицательным эмоциям относятся эмоции страха, голода, гнева, тоски, разочарования, ненависть, отвращение.

Положительные эмоции. Положительные эмоции (сопровождающиеся появлением чувства радости) играют огромную роль в жизни человека, как жизненный стимул, регулирующий поведение и деятельность. Положительные эмоции важны для сохранения высокой работоспособности и здоровья человека.

«Радость, делая нас чувствительными к каждому биению жизни, к каждому впечатлению бытия, безразлично как к физическому, так и к моральному, развивает, укрепляет тело» – говорил И.П.Павлов. Известно, что положительные эмоции возникают при достижении цели, удовлетворении потребности, решении задачи.

Поиск новых путей решения любой задачи, приближение к его решению – важный источник положительных эмоций. Положительные эмоции – радость, удовольствие, любовь, наслаждение, чувство гордости, удовлетворение и др.

Существует несколько теорий, раскрывающих приспособительные значения эмоций. Биологическая теория эмоций, предложенная П.К.Анохиным, рассматривает

эволюционное и приспособительное значение эмоций в деятельности живых существ. Она строится на нескольких ведущих постулатах.

Постулат первый. Эмоции возникли в эволюции и закрепились как средство оценки внутренних метаболических потребностей живых существ и их удовлетворения. Как правило, любые потребности субъективно неприятны (например, ощущение голода, жажды, страха и др.). Отрицательные эмоции позволили живым существам быстро и надежно оценивать метаболические потребности. Удовлетворение потребностей оценивается положительной эмоцией.

Постулат второй. Эмоции имеют межличностный информационный смысл. Они являются надежным средством общения живых существ, или, иными словами, играют коммуникативную роль. Каждое эмоциональное состояние имеет специфическое внешнее выражение. Это вегетативные, мимические и поведенческие проявления эмоций.

Особенно важно, что на основе эмоциональных переживаний рождаются соответствующие звуки, а у человека – слова и речь. В основе речевой деятельности человека всегда лежат субъективные ощущения, которые даже при незнании языка позволяют общаться артикуляцией или языком жестов.

529

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Постулат третий. Эмоции в оценке внешних воздействий. Эмоции позволяют человеку и животным быстро оценивать действие внешних факторов, их вредность или полезность. Особенно быстро организм отвечает эмоциональной реакцией на действие повреждающих факторов.

Американский нейропсихолог П. Маклейн считает, что структурную основу эмоции представляет так называемый лимбический мозг: гипоталамус, перегородка, амигдалоидные тела, гиппокамп и поясная извилина.

Теории эмоций /1, 4/:

теория подкорковых центров. Эта теория связывает генез эмоций с глубинными структурами мозга. Эмоции в своем генезе связаны с лимбическими структурами мозга;

корковая теория эмоций. Эксперименты с удалением у животных коры головного мозга отчетливо продемонстрировали, что эмоции у животных после удаления коры мозга сохраняются, но изменяют свой характер. Как правило, у таких декортицированных животных эмоциональные реакции на внешние раздражители, особенно агрессивные, становятся более выраженными, яркими. При удалении височных областей мозга, особенно гиппокампа и миндалевидной области, у обезьян развивается характерный синдром, название которого происходит от имени его авторов, – синдром Клювера-Бьюси. У обезьян при этом нарушается нормальная пищевая деятельность, они часто поедают несъедобное. Кроме того, они теряют чувство страха, проявляют гиперсексуальность;

периферическая теория эмоций. Джеймс и Ланге выдвинули теорию, согласно которой в формировании эмоций существенная роль принадлежит влияниям, идущим в ЦНС со стороны внутренних органов;

интегративная (корково-подкорковая) теория эмоций. Эмоция – интегративное состояние мозга. Эта теория исходит из представлений о том, что эмоции являются целостной реакцией мозга, формирующейся на основе объединения (интеграции) различных структур головного мозга – подкорковых образований и коры.

Генез возникновения эмоционального состояния может быть представлен следующим образом.

Эндогенные эмоции. Эмоциональные возбуждения, являясь неотъемлемым компонентом биологических мотиваций, возникают первично в мотивациогенных центрах гипоталамуса, затем генерализованно распространяются в восходящем направлении на лимбические структуры и кору головного мозга.

Экзогенные эмоции. Эмоциональные реакции возникают под первичным влиянием внешних воздействий. В этом случае возбуждения, вызванные действием на организм внешних факторов, первично по специфическим сенсорным путям достигают клеток соответствующих проекционных зон коры большого мозга и активируют корковые механизмы памяти и узнавания внешних объектов. Только после этого возбуждения распространяются в нисходящем направлении на эмоциогенные подкорковые (и в частности

– лимбические) центры, формируя, в зависимости от внешних воздействий и следов памяти, в одних случаях положительные эмоциональные реакции субъекта, а в других – отрицательные.

530