2 курс / Нормальная физиология / Анатомия_и_физиология_для_чайников

АТФ работает подобно аккумуляторной батарее. АТФ содержит три фос­ фата, выстроенных в ряд (рис. 2.1). Отрыв одного из них приводит к высво­ бождению энергии и образованию аденозиндифосфата (АДФ) и самого по себе фосфата Однако, подобно тому, как вы вставляете в электрическую розетку зарядное устройство мобильного телефона, чтобы зарядить его акку­ мулятор, энергия, заключенная в химических связях глюкозы, используется для того, чтобы заново присоединить Ф, воссоздав тем самым АТФ (правда, очень сложным способом).

Как метаболизируют клетки организма

Реакции образования энергии включают в себя гликолиз, т.е. расщепление глюкозы, цикл Кребса (аэробное дыхание и анаэробное дыхание) и окисли­ тельное фосфорилирование. Благодаря им "топливо" (т.е. глюкоза) превра­ щается в энергию, которую организм сможет использовать (молекулы АТФ). В совокупности эти реакции называют клеточным дыханием. Это сложные метаболические пути, поэтому неподготовленному читателю придется при­ ложить определенные усилия для их понимания. Чтобы понять, что происхо­ дит в клеточном дыхании, вам придется тщательно изучить рис. 2.2, возвра­ щаясь к нему снова и снова. (Примечание: ферментация спирта включена лишь для целей сравнения, но в организме человека она не происходит.)

Сейчас мы сосредоточимся на рассмотрении деталей трех основных ком­ понентов клеточного дыхания.

Аденин

АДЕНОЗИНДИФОСФАТ (АДФ)

АДЕНОЗИНТРИФОСФАТ (АТФ )

©John Wil ey & Sons, /пс.

Рис. 2. 1. Химическая структура АДФ и АТФ

ГЛАВА 2 Чем занимается ваше тело целый день 51

Дыхание

© John Wiley & Sons, /пс.

NADH - никотинамидадениндинуклеотид, восстановленный (НАДН)

NAD - никотинамидадениндинуклеотид (НАД) FAD - флавинадениндинуклеотид (ФАД)

FADH - флавинадениндинуклеотид, восстановленный (ФАДН,)

Рис. 2.2. Клеточное дыхание: гликолиз, аэробное (цикл Кребса) и анаэробное дыхание, а также окислительное фосфорилирование, преобразующееэнергию из топлива в АТФ

ЧАСТЬ 1 Основные сведения о физиологии

Гликолитические метаболические пути

На рис. 2.2 показано, что глюкоза - самая маленькая молекула из тех, на которые может распасться какой-либо углевод в процессе переварива­ ния пищи, - подвергается процессу гликолиза, т.е. расщепления глюкозы. Процесс гликолиза запускает клеточное дыхание и в свою очередь сам ис­ пользует энергию (АТФ). Гликолиз происходит в цитоплазме и не требует кислорода. Чтобы направить каждую молекулу глюкозы по гликолитическо­ му метаболическому пути, требуются две молекулы АТФ; несмотря на то, что в ходе гликолиза образуются четыре молекулы АТФ, в конечном итоге получаются две молекулы АТФ. Помимо этих двух молекул АТФ образуют­ ся две молекулы пировиноградной кислоты (ее также называют пируватом).

Они перемещаются в митохондрию и вступают в цикл Кребса.

Цикл Кребса

Цикл Кребса - один из основных биологических путей в метаболизме каждого многоклеточного организма. Его биохимический смысл, как мы уз­ нали ранее, - образование энергии. Это аэробный метаболический путь (аэробный процесс - процесс, для которого требуется кислород).

Когда пируват входит в митохондрию, к нему присоединяется молекула,

называемая никотинамидадениндинуклеотидом (НАД+). НАД+ является пе­ реносчиком электронов (т.е. НАД+ переносит энергию). Он приводит данный процесс в движение, привнося в этот метаболический путь определенную энергию. При соединении НАД+ с пируватом происходит высвобождение углекислого газа и образовывается молекула НАДН (никотинамидаденинди­ нуклеотид восстановленный, читается как "НАД АШ ") с повышенной энер­ гией. Флавинадениндинуклеотид (ФАД) действует примерно так же, превра­ щаясь в флавинадениндинуклеотид восстановленный (ФАДН2). Продуктом этой реакции в целом является ацетил-кофермент А (ацетил Ко-А), который запускает цикл Кребса.

Циклы бесконечны. Продукты некоторых реакций в цикле Кребса используются для поддержания самого цикла в действии. Примером является ацетил Ко-А, продукт цикла Кребса; кроме того, он помо­ ЗАПОМНИ! гает запускать этот цикл. При добавлении воды и ацетил Ко-А ща­ велевоуксусная кислота (ЩУ К) превращается в лимонную кислоту.

После этого в цикле Кребса происходит ряд реакций.

Окислительное фосфорилирование

Окислительное фосфорилирование, называемое также цепью переноса электрот-юв (ЦПЭ), происходит во внутренней мембране митохондрии. Пере­ носчики электронов, генерируемые в ходе цикла Кребса - НАДН и ФАДН2, - создаются, когда НАД+ и ФАД соответственно "восстанавливаются". Когда какое-либо вещество восстанавливается, оно получает электроны; ког­ да оно окисляется, оно теряет электроны. (В главе 16 приводится более под­ робная информация о таких "окислительно-восстановительных реакциях".) Таким образом, НАДН и ФАДН2 представляют собой восстановленные со­ единения, которые приобрели электроны и, следовательно, энергию. В ЦПЭ реакции окисления и восстановления происходят снова и снова как способ транспортировки энергии. В конце этой цепи атомы кислорода принимают электроны, образуя воду (но в количествах, которые не вносят существенного вклада в удовлетворение потребности нашего организма в воде.)

Когда НАДН и ФАДН2 проходят по цепочке дыхания (или, другими сло­ вами, по цепи переноса электронов), они теряют энергию в процессе свое­ го окисления и восстановления, окисления и восстановления, окисления и...

Звучит весьма утомительно, не так ли? Однако эта энергия расходуется на благое дело. Энергия, которую теряют эти переносчики электронов, расхо­ дуется на добавление молекулы фосфата в аденозиндифосфат (АДФ), что приводит к превращению его в столь нужный аденозинтрифосфат (АТФ). Благодаря одной молекуле НАДН, которая образуется в цикле Кребса, может быть выработано три молекулы АТФ; благодаря одной молекуле ФАДН2, ко­ торая вырабатывается в цикле Кребса, вырабатываются две молекулы АТФ.

Теоретически в результате всего процесса аэробного клеточного ды­ хания - гликолиз, цикл Кребса и окислительное фосфорилирова­ ние - вырабатывается в совокупности 38 молекул АТФ из энергии,

ЗАПОМНИ! заключенной в одной молекуле глюкозы: 2 из гликолиза, 2 из цикла Кребса и 34 из окислительного фосфорилирования. Однако биоло­ гические процессы никогда не бывают стопроцентно эффективны­ ми, и в реальности на каждую молекулу глюкозы обычно вырабаты­ вается 29-30 молекул АТФ.

Анаэробное дыхание

Иногда кислород отсутствует, но вашему телу все равно нужна энергия. На этот случай в организме человека предусмотрен анаэробный метаболический путь (этот метаболический путь называется анаэробным потому, что он не использует кислород). Образование энергии этим путем называется фермен-

54 ЧАСТЬ 1 Основные сведения о физиологии

тацией молочной кислоты. Данный процесс приводит к образованию НАД+. НАД+ обеспечивает продолжение гликолиза, в результате которого образуются две молекулы АТФ. Если, однако, выработка НАД+ прекращается, то гликолиз продолжаться не может; соответственно, не может вырабатываться АТФ.

Чаще всего такая остановка происходит в мышечных клетках в периоды интенсивной работы мышц. В мышцах накапливается окончательный про­ дукт этой реакции, молочная кислота, что приводит к мышечной усталости,

т.е. неспособности мышечных клеток к сокращению. Следовательно, этот процесс не может поддерживаться в течение продолжительного времени.

Химические реакции не относятся к числу случайных событий. Любая химическая реакция происходит, только когда выполняются все необходимые для нее условия. К ним относятся реагенты и катализаторы в определен­ ных количествах и пропорциях, "топливо" и переменные окружающей среды (в том числе температура, соленость и рН) в требуемом диапазоне. Эта сложная химия жизни чрезвычайно чувствительна к условиям окружающей среды, причем в данном случае роль окружающей среды играет само тело человека. Гомеостаз - это термин, который используется физиологами для обозначения баланса всех переменных. Механизмы гомеостаза обеспечивают постоянство внутреннего состояния организма. В противном случае все реак­ ции, которые составляют наш метаболизм, были бы попросту невозможны.

В последующих разделах мы рассмотрим несколько важных физиологи­ ческих переменных и покажем, как механизмы гомеостаза поддерживают эти переменные в оптимальном диапазоне.

Гомеостатическим реакциям, как и метаболическим реакциям, тре­ буется энергия.

ЗАПОМНИ!

Поддержа ние постоя нной температуры: терморегуляция

Все метаболические реакции во всех организмах требуют, чтобы темпера­ тура тела находилась в определенном диапазоне. Поскольку человек относит­ ся к теплокровным Jtсивотным, в нашем организме поддерживается относи­ тельно постоянная температура, какова бы ни была температура окружающей среды. В организме человека это обеспечивается регуляцией интенсивности обмена веществ (уровня метаболизма). Чем больше митохондрий находится в клетке, тем выше уровень метаболизма, а значит - больше тепла.

ГЛАВА 2 Чем занимается ваше тело целый день 55

Регулирование температуры тела требует устойчивой подачи "топ­ лива" (глюкозы) в митохондриальные "печи".

ЗАПОМНИ!

Еще одним способом, с помощью которого контролируется температура нашего тела, является использование механизмов адаптации. Благодаря им тело запасает тепло в холодных условиях, и выводит в условиях повышен­ ной температуры окружающей среды. Ниже перечислены несколько конкрет­ ных механизмов адаптации.

»Потение. В условиях, когда ор га н изму нужно отдать тепло, на поверхность кожи выделяется пот. Его испарение обеспеч и вает охлаждение организма. Этот процесс осуществляется благодаря открытию пор потовыдел ител ьных желез. Эти поры закры ваются, когда требуется сохран ить тепло. Потовыдел ител ьные железы от­ крываются и закры ва ются при помощи м ы ш ц, которые располо­ жен ы в основании железы, глубоко под кожей. Подробнее об этом рассказы вается в главе 4.

»Сокращение мышц. Когда закрытия пор потовыдел ител ьных же­ лез и сокра щения кровеносных сосудов оказы вается недостаточ­ но, чтобы сохранить тепло п ри низкой температуре окружающей среды, ваши мышцы начинают а втоматически сокращаться, чтобы сгенери ровать больше тепла. Эта реакция зна кома каждому из нас как дрожа ние от холода.

»Изоляция. Участки жировой ткани под кожей обеспечивают изоля­ цию, удерживая тепло в теле. Этому способствует также волосяной покров кожи (впрочем, волося ной покров на коже человека явно недостаточен для этого, поэтому зимой мы п редпоч итаем выходить на улицу в пальто).

Плавание в Н2О: жидкостный баланс

Водная среда необходима для протекания большей части метаболичес­ ких реакций (остальным метаболическим реакциям требуется липидная, т.е.

жирная, среда). Содержание воды в человеческом теле очень велико: в крови,

ЧАСТЬ 1

клетках, межклеточном пространстве, органах пищеварения, здесь, там - одним словом, везде. Хотя речь, конечно, идет не о воде в чистом виде. Вода в человеческом теле служит растворителем для тысяч разных ионов и мо­ лекул (растворяемых веществ). Количество и качество этих растворяемых веществ изменяет характер раствора. Тем не менее, чтобы реакции обмена веществ беспрепятственно продолжались, характеристики раствора должны оставаться в определенных границах.

»Изменения в составе мочи. Почка - сложный орган, который обладает способностью измерять концентрацию растворенных в крови веществ, включая натрий, калий и кальций. Кроме того, поч­

ка может измерять объем воды в теле, оценивая давлен ие крови в сосудах: чем больше объем воды, тем выше давление крови. Если необходимо внести те или иные изменения, чтобы вернуть этот объем и состав крови в идеальный диапазон, разные структуры почки включают в состав мочи большее или меньшее количество воды, натрия, калия и т.д. Именно поэтому ваша моча оказывается более бледной или темной в разные моменты времени. Эта и дру­ гие функции мочевой системы подробно обсуждаются в главе 1 2.

»Рефлекс жажды. Вода проходит через ваше тело постоянно: пос­ тупая внутрь организма в основном через рот и выводясь через разные системы органов, в том числе через кожу, пищеваритель­ ную систему и мочевую систему. Есл и объем воды падает н иже оптимального уровня (обезвоживание), а почки не могут восстано­ вить требуемы й баланс, механизмы гомеостаза посылают сигналы

вопределенные участки вашего мозга, вызывая у вас ощущение дискомфорта. Вы ощущаете жажду и глотаете что-либо, содержа­ щее воду. Ваш жидкостный баланс восстанавливается, а рефлекс жажды оставляет вас в покое.

Регул и рова н ие поста вок топл и ва : концентрация гл юкозы в крови

Глюкоза служит топливом для всех клеточных процессов и распределяет­ ся по всем клеткам с помощью крови. Концентрация глюкозы в крови долж­ на быть достаточно высокой, чтобы гарантировать, что все клетки имеют достаточно топлива. Но если концентрация глюкозы превышает потребности клеток, это может причинить вред многим важным органам и тканям - в первую очередь мелким сосудам в сетчатке глаза, конечностях (кисти рук и особенно стопы ног) и почках. Диабет - это заболевание, которое характе­ ризуется хронической избыточной концентрацией глюкозы в крови.

Количество глюкозы в крови контролируется главным образом поджелу­ дочной железой. Тонкая кишка впитывает глюкозу из перевариваемой пищи и вбрасывает ее в кровь. Инсулин - это гормон, попадающий в кровь из поджелудочной железы в ответ на повышение уровня глюкозы в крови. У большинства клеток есть инсулиновые рецепторы. Когда они связывают инсулин, глюкоза попадает в клетки и обеспечивает клеточное дыхание. Клетки печени, мышц и жировой ткани поглощают глюкозу и запасают ее в виде гликогена (см. главу 3). В периоды, когда ваш кишечник не абсорбиру­ ет большое количество глюкозы, как в часы после приема пищи, выработка инсулина подавляется, а запасенная в организме глюкоза снова поступает в кровь. Более подробная информация о панкреатическом контроле уровня глюкозы в крови приведена в главе 8.

Измерение важных переменных

Откуда поджелудочной железе известно, когда именно следует высвобож­ дать инсулин и в каком именно объеме его следует высвобождать? Откуда почке известно, что содержание соли в крови стало слишком высоким или объем крови стал слишком низким? Что именно сигнализирует потовым же­ лезам о том, что они должны открыться или закрыться, чтобы охладить тело или, наоборот, удержать тепло? Чтобы получить ответы на эти и другие воп­ росы, продолжайте читать дальше !

ОБРАТНАЯ СВЯЗЬ В ФИЗИОЛОГИИ

Вбиологи и и других науках под обратной связью подразумевается ответная реакция на какое-либо изменение в системе. Механизм обратной связи мо­

жет быть отрицательным или положительным. Это не означает, что меха­ низмы обратной связи могут быть вредными или полезными. Отрицательные и положител ьные механизмы обратной связи не явля ются антиподами. Иными словами, они не противодействуют друг другу в одной и той же сис­

теме или процессе. Организмы используют оба эти типа механизмов обрат­ ной связи для управления аспектами своей физиологии.

Механизм отрицательной обратной связи призван удерживать те или иные параметры в определенном диапазоне. Он приказывает системе остановить­ ся, замедлить свое действие, "снизить производительность': Иными словами, он приказывает определенному процессу действовать в противоположном направлении. Ш ирокий набор механизмов отрицательной обратной связи поддерживает физиологическое состояние организма в норме.

ЧАСТЬ 1 Основные сведения о физиологии

Механизм положительной обратной связи приказывает определенному про­ цессу продолжать действие или "наращивать производительность': Механизм

положительной обратной связи говорит: "Это уже неплохо. Больше было бы лучше': Механизм положительной обратной связи обычно представляет со­ бой некий многоступенчатый процесс, который наращивает величину этого стимулирующего воздействия и выводит его уровень за границы нормаль­ ного диапазона (обычно это делается для какой-то конкретной и временной

цели). В качестве одного из примеров можно назвать многоступенчатый про­ цесс свертывания крови, который включается в ответ на порез какого-либо кровеносного сосуда (описан в этой главе). Еще одним примером может слу­ жить усиленная выработка окситоцина с целью усиления сокращений матки

во время родов (описано в главе 1 4).

В каждом гомеостатическом механизме задействованы три части: ре­ цептор, интегратор и эффектор. Многочисленные рецепторы, или сенсоры, стратегически распределены по всему телу. Одни из них реагируют на хи­ мические изменения (например, рН), другие - на механические изменения (например, кровяное давление); есть и много других. Эти рецепторы пред­ ставляют собой специализированные нервные клетки, которые передают в мозг - интегратор - сообщения о тех или иных изменениях в нашем ор­ ганизме. Мозг обрабатывает всю поступающую информацию и "принимает решение", если требуется что-либо изменить. Этот ответ передается - пос­ редством нейронов или гормонов - в эффекторы (по-другому, исполни­ тельные органы), которые осуществляют эти изменения (эффект).

Рост, замена и об новление_ _ _ _ _

Боже мой, как вы изменились - и продолжаете меняться! Взрослея, ста­ рея и проживая каждый день своей жизни, вы наращиваете новые части и заменяете старые. От зачатия до ранней зрелости ваше тело занималось со­ зиданием самого себя, причем все создавалось буквально с нуля.

Но дело не закончилось даже тогда, когда вы стали взрослым человеком. Практически всем сложным живым тканям и органам в какой-то момент тре­ буются "запчасти", причем многим живым тканям и органам эти "запчасти" требуются постоянно. Это характерная особенность всех живых организмов. Речь идет о способности организовывать материю в структуры, из которых строится весь организм, а также о способности заменять и обновлять эти структуры по мере необходимости (подробнее мы опишем это в последую­ щих разделах).