2 курс / Нормальная физиология / Анатомия_и_физиология_для_чайников

200 ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой

торый проходит через клетку в конец аксона. Там происходит высвобожде­ ние нейротрансмиттера, что приводит к выработке импульса в следующем нейроне. Импульс проходит через нейрон примерно за семь миллисекунд, т.е. быстрее, чем длится вспышка молнии. В последующих разделах мы под­ робно рассмотрим эту молниеносную передачу импульса. Графическое отоб­ ражение этого процесса представлено на рис. 7.4.

® Ионы движутся в триггерную зону

а

Илл. Кэтрин Борн, МА

Рис. 7.4. Передача импульса: стимулирующее воздействие дендрита (а), выработка и распространение потенциала действия (6) и волна восстановления (в)

ГЛАВА 7 Нервная система: электрическая схема организма 203

Путешествие через нейрон

Когда нейрон не стимулируется (находится в состоянии покоя, т.е. при от­ сутствии импульса, который требуется передать), его оболочка поляризована: электрический заряд на наружной стороне оболочки положительный, а элек­ трический заряд на внутренней стороне оболочки отрицательный. Жидкость снаружи клетки содержит избыток Na+ (ионов натрия); цитоплазма содержит избыток к+ (ионов калия). Этот перепад поддерживается насосами Nа+!к+ на оболочке. Когда нейрон не активен и поляризован, считается, что он нахо­ дится в потенциале своего покоя, который составляет примерно -70 мВ.

Когда стимулирующее воздействие достигает дендрита, в клеточной обо­ лочке открываются каналы ионов. Роль стимулирующего воздействия может исполнять нейротрансмиттер от другого нейрона или исходное стимулирую­ щее воздействие на рецепторе (например, повышение температуры на тер­ морецепторе). Когда открываются каналы ионов, в них устремляются поло­ жительные ионы (обычно Na+); они притягиваются отрицательным зарядом внутри клетки. Эти положительные ионы движутся через цитоплазму по на­ правлению к триггерной зоне. В двигательных нейронах триггерной зоной является место соединения аксона с телом клетки. В сенсорных нейронах триггерной зоной является разветвление на конце периферического отростка, по которому импульс идет в клетку (см. рис. 7.1).

Появление стимулирующего воздействия не означает, что соответствую­ щий нейрон выработает импульс. Нейроны могут лишь запустить процесс генерирования импульса. Например, нейрон, подсоединенный к терморецеп­ тору, не может сказать: "Мне стало немножко теплее" или "Очень горячо!" Он либо говорит: "Да, горячо", либо вообще ничего не говорит. В результа­ те приток ионов должен привести к изменению напряжения, достаточному для того, чтобы гарантировать выработку определенной реакции. В этом и заключается роль триггерной зоны: она определяет, достигло ли стимулиру­ ющее воздействие своего порогового значения. Для большинства нейронов таким пороговым значением является напряжение -55 мВ. Если нейрон сти­ мулирован, а приток положительных ионов увеличил заряд до -60 мВ, это не вызовет никаких последствий. Клетка будет снова накачивать ионы, чтобы восстановить свой потенциал покоя (-70 мВ). Однако чем больше стимули-

204 ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой

рующее воздействие (например, чем больше изменение силы или темпера­ туры), тем больше открывается каналов ионов, через которые устремляется большее количество положительных ионов. Когда величина напряжения в триггерной зоне достигает -5 5 мВ, аксон приступает к выполнению своей функции - выработке импульса.

Нейроны не могут посылать в головной мозг сообщения, имеющие значение в нашем понимании этой фразы. Значимая информация исходит одновременно от многих нейронов, посылающих одно и то

ЗАПОМНИ! же сообщение.

В аксоне существует два типа каналов ионов: один для натрия (Na+), а другой для калия (К+). Оба эти канала отпираются напряжением, т.е. чтобы эти каналы открылись, электрическое напряжение должно достигнуть опре­ деленного уровня. Для натриевых каналов этот уровень напряжения состав­ ляет -55 мВ. Однако это изменение напряжения локализовано таким образом, что каналы открываются лишь в первом сегменте аксона (см. рис. 7.4, 6). Ионы натрия устремляются по каналам, деполяризуя этот сегмент (делая его в большей степени положительным). В аксон поступает количество ионов, достаточное для того, чтобы повысить уровень заряда примерно до 30 мВ, а поскольку ионы могут стекать по аксону (в направлении синаптического окончания), уровень заряда следующего участка быстро достигает -55 мВ и открывает каналы в следующем сегменте. Каждый случай, когда на аксоне открывается очередная совокупность натриевых каналов, называется потен­ циалом действия. Потенциалы действия возникают один за другим, пока не достигнут синаптического окончания (см. рис. 7.4, в); это и есть импульс.

Таким образом, распространение импульса по аксону в действительности представляет собой возникновение нескольких потенциалов действия, каж­ дый из которых запускает следующий потенциал действия. Нейрон как тако­ вой не может передавать импульс непосредственно на другой нейрон. Когда последний из потенциалов действия достигает синаптического окончания, другой процесс инициирует высвобождение нейротрансмиттеров для даль­ нейшей передачи импульса. Подробнее об этом рассказывается в разделе "Вдоль по синапсу", поскольку мы еще не закончили разговор об аксоне.

Мы проследили движение импульса до конца - и это замечательно, так как именно в этом заключалась наша цель (важно также отметить, что это произошло без каких-либо затрат энергии). Однако было бы просто велико­ лепно, если бы в ближайшем будущем мы могли использовать этот нейрон повторно. (Запомните: здесь речь идет буквально о миллисекундах.) К со­ жалению, у нас есть проблема. Все эти ионы Na+ уже деполяризовали нашу

ГЛАВА 7 Нервная система: электрическая схема организма 205

клетку, и нам необходимо вывести эти ионы из клетки. Хорошо, давайте от­ кроем эти "двери" еще раз и предоставим возможность ионам Na+ покинуть клетку. Не тут-то было! Пока "двери" открыты, ионы Na+ будут проникать в клетку, поскольку их притягивает туда не только разность потенциалов, но и градиент концентрации (см. главу 3). Вот здесь-то нам и пригодятся ионы калия.

Когда уровень заряда в каком-либо сегменте аксона достигает 30 мВ, натриевые "двери" закрываются, а калиевые "двери" открываются, и в эти "двери" устремляются ионы к+. В какой-то момент внутри клетки этих ионов станет больше, чем снаружи. Тогда при попытке выровнять градиент концен­ трации по обе стороны клеточной мембраны будет происходить "утечка" ио­ нов к+ из клетки. Эта потеря положительных частиц создаст отрицательный заряд внутри клетки. Таким образом, это заново поляризует оболочку. Когда повторно установится потенциал покоя (-70 мВ), калиевые каналы закро­ ются. Однако и в этом случае возникает проблема: наши ионы находятся не там, где нужно. На данном этапе клетка будет использовать энергию для откачивания ионов Na+ и закачивания ионов к+. Лишь после этого нейрон сможет повторно активизироваться. Время, которое требуется для такого восстановления, называется рефрактерным периодом нейрона.

Вдол ь по синапсу

Большинство нейронов не соприкасаются между собой. Зазор, называемый синапсом или синаптической щелью, отделяет аксон одного нейрона от де­ ндрита следующего нейрона. Чтобы преодолеть этот зазор, нейрон испускает вещество, называемое нейротрансмиттером, которое может заставить (но мо­ жет и не заставить) следующий нейрон выработать электрический импульс.

Когда этот импульс достигает синаптического окончания, он снова ини­ циирует открытие ионных каналов. Правда, на сей раз по этим каналам уст­ ремляются ионы кальция. Ионы Са2+, входящие в каналы, усиленно протал-

ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой

кивают пакеты (везикулы) нейротрансмиттеров по направлению к оболочке. Затем нейротрансмиттеры выпускаются в синапс, где они могут "склеивать­ ся" с любыми дендритами в области, которая содержит соответствующий рецептор. Этот процесс представлен на рис. 7.5.

Нервный

Аксон

пресинаптического нейрона -----

потенциал

11/ustration Ьу Kathryn Вот, МА

Рис. 7.5. Синаптическая передача

Каждому типу нейротрансмиттера присущ собственный тип рецепто­ ра. Будет ли постсинаптический (принимающий) нейрон находиться в воз­ бужденном состоянии или он будет ингибирован (заторможен), зависит от нейротрансмиттера и его воздействия. Если, например, нейротрансмиттер является возбуждающим, то открываются каналы Na+, оболочка нейрона де­ поляризуется, и импульс передается через нейрон. Если же нейротрансмит­ тер тормозной, то открываются каналы к+, по мере выхода ионов оболочка нейрона становится гиперполяризованной, а любой поступающий импульс блокируется.

ГЛАВА 7 Нервная система: электрическая схема организма 207

НЕЙ РОТРАНСМИТТЕРЫ: СОДЕЙСТВИ Е ПЕРЕДАЧЕ СИГНАЛА

ЧАСТЬ 3 Разговор с самим собой

• Серотонин - нейротрансмиттер ингибиторного типа, который тесно свя­ зан с эмоциями и настроением человека. Серотонин также играет опре­ деленную роль в восприятии человеком окружающей действительности. Нехватка серотонина связана с такими заболеваниями нервной системы, как клиническая депрессия, проблемы с управлением гневом, обсессив­ но-компульсивное расстройство и склонность к суициду. Нехватка серо­ тонина также может быть причиной мигрени, синдрома раздраженной толстой кишки и фибромиалгии.

• Эндорфины (сокращенное название, образованное от слов "эндогенный" и "морфин") структурно подобны опиатам (наркотические алкалоиды опиума или мака) и выполняют похожие функции. Это нейротрансмитте­

ры ингибиторного типа; они способствуют снижению боли и появлению

ощущения удовольствия. Действие опиатных лекарственных препаратов основано на их присоединении к эндорфинным рецепторным участкам.

После того как нейротрансмиттер окажет свое воздействие (возбуждение или торможение), соответствующий рецептор освобождает его, и этот нейро­ трансмиттер возвращается в синапс. В синапсе с нейротрансмиттером может произойти одно из трех событий. Он может:

»разложиться под воздействием какого-либо фермента;

»вернуться в клетку, которая выпустила его (своего рода "утилиза­ ция");

»просто быть унесенным в окружающую жидкость.

Поп ытаемся разобраться в ваш их ощущен иях_ _ _ _ _ _ _ _

Некоторые анатомы рассматривают сенсорную систему как часть перифе­ рической нервной системы. Другие рассматривают ее как отдельную систе­ му. Как бы то ни было, насчитывается до 21 разных чувств (в зависимости от того, как они сгруппированы). Все эти чувства используют те или иные раз­ новидности пяти категорий рецепторов. Их описание приведено в табл. 7.3.

Вы можете сказать: "Минуточку ! Я полагал, что у человека пять чувств. Не может быть, чтобы меня всю жизнь обманывали !" Разумеется, вас не об­ манывали. Хорошо знакомые вам пять чувств - осязание, слух, зрение, обо­ няние и вкусовое ощущение - это ваши воспринимаемые чувства.

ГЛАВА 7 Нервная система: электрическая схема организма 209