ГЛИКОГЕНОЛИЗ
Гликогенолиз – расщепление гликогена по гликолитическому (дихотомическому) пути окисления .
|
фосфорилаза |
Гликоген + Н3РО4 |
глюкозо-1-фосфат |
|
фосфоглюкомутаза |
глюкозо-1-фосфат |
глюкозо-6-фосфат |
|
ГЛИКОЛИЗ |
ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ
Глюконеогенез – синтез глюкозы из неуглево дных соединений по пути обратимых реакций гликолиза .
Необратимые стадии глюконеогенеза:
1. Образование фосфоенолпирувата - образование в митохондриях оксалоацетата из пирувата Фермент: пируваткарбоксилаза
пируват + АТФ + СО2 оксалоацетат + АДФ + Фн
-перенос оксалоацетата из митохондрий в цитоплазму с участием НАДзависимой малатдегидрогеназы.
-образование фосфоенолпирувата из оксалоацетата в цитоплазме Фермент: фосфоенолпируваткарбоксикиназа
оксалоацетат + ГТФ фосфоенолпируват + ГДФ + СО2
2. Образование фруктозо-6-фосфата из фруктозо -1,6- дифосфата Фермент: фруктозодифосфатаза
фруктозо-1,6-диФ + Н2О фруктозо-6-Ф + Фн
3. Образование глюкозы из глюкозо-6-фосфата Фермент: глюкозофосфатаза
глюкозо-6-Ф + Н2О глюкоза + Фн
51
ГЛИКОГЕНОГЕНЕЗ
Гликогеногенез – синтез гликогена из глюкозы .
1. Образование глюкозо -6-фосфата фермент: гексокиназа
глюкоза + АТФ глюкозо-6-фосфат
2. Образование глюкозо -1-фосфата фермент: фосфоглюкомутаза
глюкозо-6-фосфат глюкозо-1-фосфат
3. Образование УДФ-глюкозы фермент: глюкозо-1-фосфат-уридилтрансферазы
глюкоз-1-фосфат + УТФ УДФ-глюкоза + пирофосфат
4. Перенос глюкозидного остатка от УДФ глюкозы на затравочную цепь гликогена фермент: гликоген-синтаза
УДФ-глюкоза + гликоген (n остатков) гликоген (n+1 остаток) + УДФ
52
ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ДЕКАРБОКСИЛИРОВАНИЕ ПИРОВИНОГРАДНОЙ КИСЛОТЫ
Мультиферментный пируватдегидрогеназный комплекс
Локализация: матрикс митохондрий.
Ферменты: |
Кофакторы: |
пируватдегидрогеназа (Е1) Тиаминпирофосфат (ТПФ) дигидролипоилацетил- Липоевая кислота (ЛК) трансфераза (Е2)
дигидролипоилдегидрогеназа (Е3) ФАД
HS-КоА НАД+
|
O |
|
|
O |
|||||
H3C |
|
C |
|
COOH + НАД+ + HS-KoA |
|
|
H3C |
|
C S-KoA + НАДH.H+ + CO2 |
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
||||||
пируват |
|
ацетил-КоА |
|||||||
Энергетический выход: 3 АТФ (образуются при передаче восстановительных эквивалентов от восстановленного НАДН в электронтранспортную цепь митохондрий).
53
ЦИКЛ ТРИКАРБОНОВЫХ КИСЛОТ (ЦИКЛ КРЕБСА, ЦИКЛ ЛИМОННОЙ КИСЛОТЫ)
|
1. Конденсация ацетил-КоА с оксалоацетатом |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||||||||||
|
фермент: цитратсинтаза |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
COOH |
|
||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
COOH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
O |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
H O |
HS-KoA |
|
CH2 |
|
|||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
C |
|
O |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
HO |
|
C |
|
COOH |
|
||||||||
|
CH3 |
|
|
|
|
C |
SKoA |
+ |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
ацетил-КоА |
|
CH2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH2 |
|
||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
COOH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
COOH |
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
оксолоацетат |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
(щавелевоуксусная кислота) |
|
|
|
|
|
цитрат |
|
|||||||||||||||||||||||||
|
2. Изомеризация цитрата в изоцитрат |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||||||||||
|
фермент: аконитаза |
COOH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
COOH |
||||||||||||||||||||||||||
|
|
COOH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
H2O |
|
|
|
|
|
|
H2O |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
CH2 |
|
|
|
|
|
|
CH2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH2 |
|
|||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
HO |
|
C |
|
|
|
|
|
COOH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
C |
|
|
COOH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
H |
|
C |
|
CO |
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
OH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
HC |
|
OH |
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
COOH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
COOH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
COOH |
|||||||||||||||
цитрат |
|
|
|
|
цис-аконитат |
|
изоцитрат |
||||||||||||||||
3. Окислительное декарбоксилирование изоцитрата |
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||
фермент: изоцитратдегидрогеназа |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||
|
|
COOH |
|
|
|
COOH |
|
COOH |
|||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CO2 |
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
НАД+ |
НАДН.Н+ |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
CH2 |
|
|
|
|
|
CH2 |
||||||||||
|
|
CH2 |
|
|
|
||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
H |
|
C |
|
COOH |
|
|
|
CH2 |
||||
H |
|
C |
|
|
COOH |
|
|
|
|
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
C |
|
O |
|
C |
|
O |
||||
|
HC |
|
|
|
OH |
|
|
|
|
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
COOH |
|
COOH |
||||||||
|
|
COOH |
|
|
|
||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
изоцитрат |
|
оксалосукцинат |
|
-кетоглутарат |
|||||||||||||||||||
54
4. Окислительное декарбоксилирование -кетоглутарата ферменты: -кетоглутаратдегидрогеназа
дегидролиполилтранссукцинилаза
дегидролипоилдегидрогеназа
кофермента: ТПФ, липоевая кислота, ФАД, HS-KoA, НАД+
COOH |
|
|
|
|
|
||
|
НАД+ |
НАДН.Н+ |
COOH |
|
|||
|
|
|
|
||||
CH2 |
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH2 |
+ CO2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH2 |
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
CH2 |
|
|
C 
O HSKoA
COOH
-кетоглутарат
O
C
SKoA
сукцинил-КоА
5. Cубстратное фосфорилирование фермент: сукцинил-КоА-синтетаза
COOH |
COOH |
|
|
CH2 |
CH |
|
|
|
2 |
|
|
+ ГДФ + Н3РО4 |
|
+ ГТФ + HS-KoA |
|
CH2 |
CH |
|
|
|
2 |
|
|
O |
O |
|
|
|
|
|
|
C |
C |
|
|
SKoA |
SKoA |
|
|
фосфоролиз тиоэфирной связи |
|
||
COOH |
|
COOH |
|
|
|
|
|
H3PO4 |
HS-KoA |
|
|
CH2 |
|
CH2 |
|
|
|
|
|
CH2 |
|
CH2 |
|
O |
|
|
|
|
O |
|
|
|
|
|
|
C |
|
C |
|
|
|
|
|
SKoA |
|
PO3H2 |
|
|
|
|
|
субстратное фосфорилирование ГДФ |
|
||
COOH |
|
COOH |
|
ГДФ |
ГТФ |
|
|
|
|
||
CH2 |
|
CH2 |
|
|
|
|
|
CH2 |
|
CH2 |
|
O |
|
|
|
|
|
|
|
C |
|
COOH |
|
PO3H2 |
|
55 |
|
|
|
||
6. Дегидрирование сукцината |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||||||||
фермент: |
сукцинатдегидрогеназа |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||||
|
COOH |
|
|
|
|
|
|
|
ФАД |
|
ФАДН2 |
|
|
|
|
COOH |
||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
H |
|
|
|
|
C |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
C |
|
H |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
COOH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
COOH |
|||||||||||
сукцинат |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
фумарат |
|||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
(транс-изомер) |
|||||||||||
7. Гидратация фумарата |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||||||||
фермент: фумараза |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||
|
|
|
|
|
COOH |
|
|
|
|
|
Н2O |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
COOH |
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
H |
|
|
|
C |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH2 |
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
C |
|
|
H |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
HO |
|
|
|
CH |
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
COOH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
COOH |
|||||||||||
|
|
фумарат |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
L-малат |
|||||||||||||||||
8. Регенерация оксалоацетата |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||||||||
фермент: малатдегидрогеназа |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||||||||
|
|
|
COOH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
COOH |
|||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
НАД+ |
НАДН.Н+ |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
CH2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
HO |
|
CH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
C |
|
|
|
O |
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
COOH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
COOH |
||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||
|
L-малат |
|
|
|
|
|
|
|
оксалоацетат |
|||||||||||||||||||||||
56
ПЕНТОЗОМОНОФОСФАТНЫЙ ПУТЬ
Глюкоза |
Синтез жирных кислот |
2 НАДФ+ 2НАДФН |
Восстановление |
|
глутатиона |
|
СО2 |
Глюкозо-6-фосфат |
|
|
Рибулозо-5-фосфат |
Фруктозо-6-фосфат
|
Рибозо-5-фосфат |
|
Эритрозо-4-фосфат |
Глицеральдегид-3- |
Синтез нуктеотидов |
фосат |
(фосфорибозильный ком |
|
понент) |
Гликолиз |
Синтез ароматических |
|
аминокислота |
|
(Фен, Трп) |
ОКИСЛИТЕЛЬНАЯ СТАДИЯ (3 реакции):
окисление глюкозо-6-фосфата до пятиуглеродных сахарофосфатов.
НЕОКИСЛИТЕЛЬНАЯ СТАДИЯ (5 реакций):
взаимопревращения трех-, четырех-, пяти-, шести- и семиуглеродных сахарофосфатов, в ходе которых регенерируется глюкозо-6-фосфат.
57
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Окислительная стадия |
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||
1. Реакция дегидрирования глюкозо-6-фосфата. |
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
фермент: глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||||||||
кофермент: НАДФ+ |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||||
|
|
|
CH O |
PO3H2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH2O PO3H2 |
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||||
2 |
|
|
|
|
|
|
O |
|
|
|
|
|
НАДФ+ |
НАДФН.Н+ |
|
|
|
|
|
|
|
|
O |
|
|
|
|
|
||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
HO |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
HO |
|
|
|
|
|
|
|
O |
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
OH |
|
|
|
|
|
|
|
OH |
|
|
|
|
|
OH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
OH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
OH |
|
|
|
|
|
|||||
|
глюкозо-6-фосфат |
|
|
6-фосфоглюконо- -лактон |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
2. Реакция гидролиза 6-фосфоглюколактона |
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
фермент: 6-фосфоглюколактоназа |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
COOH |
|
|||||||
CH2O PO3H2 |
|
|
|
|
|
|
|
H2O |
|
|
|
|
|
|
|
|
H |
|
|
|
|
|
|
|
|
OH |
|
|||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
O |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
HO |
|
|
O |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
HO |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
H |
|
|||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
OH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
H |
|
|
|
|
|
|
|
|
OH |
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
OH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
6-фосфоглюконо- -лактон |
|
|
|
|
|
|
|
|
H |
|
|
|
|
|
OH |
|
||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH2O |
|
PO H |
2 |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2 |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
6-фосфоглюконат |
|||||||||||||
3. Реакция декарбоксилирования 6-фосфоглюконата |
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
фермент: 6-фософоглюконатдегидрогеназа |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||||||||
кофермент: НАДФ+ |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
COOH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
H |
|
|
|
|
|
|
|
OH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH2OH |
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
+ |
|
. + |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
O |
|
||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||
HO |
|
|
|
|
|
H |
|
|
НАДФ НАДФН Н |
|
|
CO2 |
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||
|
H |
|
|
|
|
|
|
|
OH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
H |
|
|
|
|
OH |
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
H |
|
|
|
|
|
|
|
|
OH |
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
|
H |
|
|
|
|
|
|
|
OH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH2O PO H |
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
CH2O PO H |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2 |
2 |
|||||||||||
|
|
|
|
2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
6-фосфоглюконат |
|
|
|
|
|
|
|
|
рибулозо-5-фосфат |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
58 |
Неокислительная стадия
4. Реакция изомеризации рибулозо-5-фосфата в рибозо-5-фосфат фермент: изомераза
5. Реакции эпимеризации рибулозо-5-фосфата в ксилулозо-5-фосфат фермент: эпимераза
H |
O |
CH OH |
CH2OH |
||||
|
|
||||||
|
|
2 |
|
|
|
|
|
|
C |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
O |
|
|
O |
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
||||
H |
|
|
OH |
(4) |
|
H |
|
|
OH |
|
|
(5) |
|
HO |
|
|
|
|
H |
||
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
H |
|
|
OH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
H |
|
|
OH |
|
|
|
|
H |
|
|
|
OH |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
H |
|
|
OH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH O |
PO H |
2 |
|
|
|
|
|
CH2O |
PO3H2 |
|||
|
|
|
|
|
2 |
3 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
CH2O PO3H2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
рибозо-5-фосфат |
|
|
|
рибулозо-5-фосфат |
|
ксилулозо-5-фосфат |
|||||||||||||||
6. Транкетолазная реакция – перенос гликоальдегидной группы фермент: транскетолаза кофермент: тиаминпирофосфат (ТПФ)
|
|
|
|
|
|
|
H |
|
O |
|
|
|
|
|
|
|
|
CH2OH |
|
||||||
|
|
|
CH2OH |
|
|
|
C |
|
|
H |
|
O |
|
|
|
|
|
O |
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
O |
|
H |
|
|
|
OH |
|
|
|
|
|
|
HO |
|
|
|
|
H |
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
HO |
|
|
|
H |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
+ |
H |
|
|
|
OH |
|
|
|
H |
|
|
|
OH + |
H |
|
|
|
OH |
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
H |
|
|
OH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||
|
|
|
H |
|
|
|
OH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH2O PO3H2 |
H |
|
|
|
OH |
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH2O |
PO H |
|
|
CH2O PO3H2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
CH O |
|
PO H |
|
|||||||
|
|
|
|
|
3 2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2 |
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2 |
3 |
|||||
|
|
ксилулозо- |
|
рибозо- |
глицеральдегид |
седогептулозо- |
|||||||||||||||||||
|
|
5-фосфат |
|
5-фосфат |
|
-3-фосфат |
|
|
7-фосфат |
|
|||||||||||||||
59
7. Трансальдолазная реакция – перенос остатка диоксиацетона фермент: трансальдолаза
|
|
CH2OH |
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
H |
|
O |
|
|
|||
|
|
|
|
|
O |
|
|
|
|
|
|
HO |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
HO |
|
|
|
|
H |
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
+ H |
|
|
|
OH |
|
|
|
H |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
H |
|
|
|
OH |
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
CH2O PO3H2 |
|
H |
||||
H |
|
|
|
OH |
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH2O |
|
PO3H2 |
|
|
|
|
|
|
|
||
8. Транскетолазная реакция фермент: транскетолаза
кофермент: тиаминпирофосфат (ТПФ)
CH2OH |
|
|
|
|
||
|
|
O |
H |
|
O |
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
OH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
H |
|
|
|
OH |
|
|
|
|
|
||
|
|
OH + |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
H |
|
|
|
OH |
|
|
|
|
|
||
|
|
OH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH2O PO3H2 |
||
CH2O PO3H2 |
|
|||||
|
|
|
|
|||
фруктозо- |
эритрозо- |
|||||
6-фосфат |
4-фосфат |
|||||
CH2OH
|
|
CH2OH |
|
|
H |
|
O |
|
|
O |
|
H |
|
O |
||||||||||
|
|
|
|
|
O |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
HO |
|
|
|
OH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
HO |
|
|
|
|
H |
+ |
H |
|
|
|
OH |
|
|
OH + |
H |
|
|
|
OH |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
H |
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
H |
|
|
|
OH |
H |
|
|
|
OH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
H |
|
|
OH |
|
|
CH2O PO3H2 |
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH2O PO3H2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
CH2O |
|
|
PO H |
2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
3 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH2O PO3H2 |
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
ксилулозо- |
|
|
эритрозо- |
фруктозо- |
|
глицеральдегид- |
||||||||||||||||
|
|
5-фосфат |
|
|
4-фосфат |
6-фосфат |
|
|
3-фосфат |
|||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3 Глюкозо-6-фосфат |
+ 6 НАДФ+ |
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
2 Фруктозо-6-фосфат +Глицеральдегид-3-фосфат + |
|||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
+ 3СО2 + 6 НАДФН.Н+ |
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
или |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
6 Глюкозо-6-фосфат |
+ 12 НАДФ+ |
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
5 глюкозо-6-фосфат + 6 СО2 + 12 НАДФН.Н+ |
||||||||||||||||
60