|
E + S |
ES |
E + P |
|
|
V = K+1 [E][S] |
|
|
K-1 + K+2 |
|
|
KM = |
------------------, |
где KM – константа Михаэлиса |
|
|
K+1 |
|
|
|
Уравнение Михаэлиса-Ментен |
||
|
|
Vmax [S] |
|
|
|
V = -------------------- |
|
|
|
KM + |
[S] |
Ингибирование ферментативных процессов
Конкурентный тип |
Неконкурентный тип |
ингибирования |
ингибирования |
11
Механизм действия ферментов.
12
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Тир-146 |
|
|
|
|
|
|
Иле-16 |
||||||
|
(S-S)4 |
||||||||||||
Химотрипсин |
|
|
|
|
|
|
Трипсин |
||||||
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Тре-147 |
|
|
|
|
|
|
Арг-15 |
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
S |
|
|
|||||
Асн-148 |
Сер-14 |
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
||||||||
Химотрипсин |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Химотрипсин |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
Ала-149 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
Лей-13 |
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
Асн |
|
Цис |
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
СООН |
|
NH2 |
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
Химотрипсиноген |
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Тир-СООН |
|
|
Иле-NH2 |
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
(S-S)4 |
|
|
Арг-15-Сер-14 |
|
Тре-147-Асн-148 |
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
S |
|
|
|
|
Ала |
|
-NH2 |
|
|
|
Лей-СООН |
|||
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
Асн |
Цис |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
COOH NH2
α-Химотрипсин
Активация химотрипсиногена путем ограниченного протеолиза
Образующийся α-химотрипсин состоит из 3 цепей, соединенных дисульфидными связями.
13
L-треонин
и |
|
|
Е1 |
|
н |
|
|
||
|
|
|
||
г |
|
|
|
|
и |
α-кетобутират |
|||
б |
||||
|
|
|
||
и |
|
|
Е2 |
|
т |
|
|
||
|
|
|
||
о |
α-ацетоксибутират |
|||
р |
||||
|
|
|
||
н |
|
|
Е3 |
|
ы |
|
|
|
|
й |
α,β-диокси-β-метилвалерат |
|||
э |
|
|
Е4 |
|
ф |
|
|
|
|
ф |
α-кето-β-метил-валерат |
|||
е |
|
|
|
|
к |
|
|
Е5 |
|
т |
|
|
|
|
|
L-изолейцин |
|||
Е1- L-треониндезаминаза,
Е2, Е3, Е4, Е5 – ферменты, катализирующие промежуточные стадии.
Ингибирование по типу обратной связи L-треониндезаминазы, то есть первого фермента в цепи реакций, конечным продуктом – L- изолейцином.
14
НУКЛЕОЗИДЫ, НУКЛЕОТИДЫ, НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ
АЗОТИСТЫЕ ОСНОВАНИЯ
Пуриновые азотистые основания
|
|
|
|
|
|
|
|
|
NH2 |
|
|
|
O |
|
||||||
|
|
6 |
|
|
N |
|
|
|
N |
|
|
|
|
|
|
|
N |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
N 1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
HN |
|
|
|
||||||
5 |
|
|
7 |
N |
|
|
|
|
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
8 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2 |
4 |
|
|
9 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
N |
|
|
3 |
|
|
N |
|
|
|
|
|
|
N |
H2N |
|
N |
|||||
|
|
N |
H |
|
N |
|
H |
|||||||||||||
|
|
|
H |
|
||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
пурин |
|
|
|
|
аденин |
|
|
|
|
гуанин |
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
(6-аминопурин) |
|
(2-амино-6-оксипурин) |
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
Пиримидиновые азотистые основания |
|
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
4 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
N 3 |
5 |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
2 6
1
N
пиримидин
|
|
O |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
NH2 |
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
HN |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
N |
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
O |
|
N |
|
|
O |
|
|
|
|
N |
|||||||||||
|
|
H |
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
H |
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
урацил |
|
|
|
|
цитозин |
|||||||||||||||
(2,4-диоксопиримидин) |
|
|
( 2-оксо-4-амино- |
||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
пиримидин) |
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
OH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
N |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
HN |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
HO |
N |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
O |
|||||
O
CH3
HN
ON H
тимин
(2,4-диоксо-
5-метилпиримидин)
O
N
H
лактим лактам
Кето-енольная(лактим-лактамная) таутомерия азотистых оснований
15
НУКЛЕОЗИДЫ
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
NH2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
O |
|
|
|
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
N |
|
|
N |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
HN |
|
|
|
|
|
|
CH3 |
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
N |
N |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
O |
|
N |
|
|
|
||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
HO |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
HO |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
O |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
O |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
H |
H |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
H |
H |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
H |
|
|
|
|
|
H |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
H |
|
|
|
|
|
H |
|
|
|
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
OH |
OH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
OH |
H |
|
|
|
||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
рибонуклеозид |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
дезоксирибонуклеозид |
|
|
|
||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
аденозин |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
тимидин |
|
|
|
|||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
НУКЛЕОТИДЫ |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Таблица. Нуклеотидный состав нуклеиновых кислот |
|
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
Мононуклеотиды РНК: |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Мононуклеотиды ДНК: |
|
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
адениловые кислоты |
|
|
|
|
|
|
дезоксиадениловые кислоты |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
аденозин-3’-фосфат |
|
2’-дезоксиаденозин-3’-фосфат |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
аденозин-5’-фосфат |
|
2’-дезоксиаденозин -5’-фосфат |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
гуаниловые кислоты |
|
|
|
|
|
|
дезоксигуаниловые кислоты |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
гуанозин-3’-фосфат |
|
2’-дезоксигуанозин -3’-фосфат |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
гуанозин-5’-фосфат |
|
2’-дезоксигуанозин -5’-фосфат |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
цитидиловые кислоты |
|
|
|
|
|
|
дезоксицитидиловые кислоты |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
цитидин-3’-фосфат |
|
2’-дезоксицитидин-3’-фосфат |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
цитидин-5’-фосфат |
|
цитидин-5’-фосфат |
|
|
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
уридиловые кислоты |
|
|
|
|
|
|
тимидиловые кислоты кислоты |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
уридин-3’-фосфат |
|
|
|
|
|
2’-дезокситимидин-3’-фосфат |
||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
уридин-5’-фосфат |
|
|
|
|
|
2’-дезокситимидин -5’-фосфат |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
NH2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
NH2 |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
N |
|
|
N |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
N |
|
N |
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
O |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
N |
|
N |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
O |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
N |
N |
||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
-O |
|
|
P |
|
|
O |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
O |
|
|
|
|
|
|
-O |
|
P |
|
O |
|
|
|
|
O |
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
H |
|
H |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
O- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
H |
|
|
|
H |
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
O- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
H |
|
|
|
|
H |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
H |
|
|
|
|
|
|
|
H |
|
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
OH |
|
OH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
OH |
|
|
|
H |
|
|
|
|||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
Аденозин-5’-монофосфат |
|
|
|
|
|
|
2’- дезоксиаденозин-5’-монофосфат |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
16
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
NH2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
NH2 |
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
N |
|
|
|
N |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
N |
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
O |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
N |
N |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
HO |
|
|
|
|
N |
|
O |
||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
-O |
|
P |
|
|
O |
|
|
|
|
|
|
O |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
O |
|
|
|
|
||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
H |
|
|
|
H |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
O- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
H |
|
|
|
H |
|
|
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
H |
|
|
|
|
|
|
|
|
H |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
OH |
|
|
|
H |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
H |
|
|
|
|
|
H |
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
OH |
|
|
|
OH |
|
|
||||
|
Дезоксиаденозин-5’-монофосфат |
|
|
|
|
|
|
|
|
Цитидин-5’-монофосфат |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
NH2 |
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
N |
|
|
|
|
|
N |
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
O |
O |
|
|
|
O |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
N |
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
N |
|
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
-O |
|
P |
|
O |
|
P |
|
O |
|
|
|
|
|
P |
|
|
|
O |
|
|
|
|
O |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
H |
|
|
H |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
O- |
O- |
|
|
|
O- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
H |
|
|
|
|
H |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
OH |
|
|
OH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Аденозин-5’-трифосфат (АТФ) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
NH2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
N |
|
|
|
|
|
N |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
N |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
N |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
O |
|
|
|
|
CH2 |
O |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
H |
|
|
H |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
H |
|
|
|
|
H |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
OH |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
O 
P O
OH
циклический 3’,5’-аденозинмонофосфат (цАМФ)
17
ПЕРВИЧНАЯ СТРУКТУРА НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ
А – аденин, Ц – цитозин, Г – гуанин, Т – Тимин
Пунктиром выделен сахаро-фосфатный остов (фосфодиэфирные связи)
ВТОРИЧНАЯ СТРУКТУРА ДНК
Правила Чаргаффа:
1. Количество пуринов равно количеству пиримидинов:
А + Г = Ц + Т или (А + Г) / (Ц + Т) = 1
2.Количество аденина и цитозина равно количеству гуанина и тимина:
А+ Ц = Г + Т или (А + Ц) / (Г + Т) = 1
3.Количество аденина равно количеству тимина, а количество гуанина равно количеству цитозина:
А= Т; Г = Ц или А/Т = 1; Г/Ц = 1
4.Количество гуанина и цитозина не равно количеству аденина и тимина.
А+ Т = Г + Ц или (А + Т) / (Г + Ц) ≠ 1
Отношение (А + Т) / (Г + Ц) – коэффициент видоспецифичности – величина индивидуальная и постоянная для каждого вида
18
Комплементарное взаимодействие между азотистыми основаниями - образование пар А-Т, Г-Ц.
19
ТРЕТИЧНАЯ СТРУКТУРА ДНК (ДВОЙНАЯ СПИРАЛЬ)
|
|
В-форма |
А-форма |
|
|
|
|
|
|
|
|
2,0 нм