3. Характеристика рецепторов вестибулярного аппарата, механизм вестибулорецепии.

Рецепторы вестибулярного аппарата образуют пять обособленных областей: по одной в каждом полукружном канале и по одной в мешочках преддверия. Рецепторы представляют собой типичные волосковые клетки, обладающие дирекциональной, т.е. направленной, чувствительностью. Иначе говоря, они возбуждаются только при определенном направлении тока жидкости в лабиринте.

Функция отолитовых органов – утрикулуса и саккулуса – восприятие линейных ускорений. Волоски их рецепторных клеток погружены в желатинообразную массу – отолитовую мембрану, содержащую мелкие, но тяжелые кристаллические включения – отолиты, состоящие из карбоната кальция. При наклоне головы сила тяжести отолитов смещает эту мембрану относительно рецепторов, что приводят к деформации волосков и в результате является причиной возникновения рецепторного потенциала, т.е. возбуждения рецепторов. Рецепторы утрикулуса наиболее чувствительны к изменениям положения головы и тела, рецепторы саккулуса наиболее чувствительны к вибрациям в диапазоне частот до 2000 Гц. Следовательно, утрикулус участвует в оценке положения головы и тела, а саккулус – в восприятии вибраций.

Рецепторы полукружных каналов отвечают на угловые ускорения, и для них адекватным раздражителем служит ускорение тока жидкости в перепончатом лабиринте. Информацию об угловых ускорениях при движении вокруг этих осей и всех возможных комбинациях двигательной активности обеспечивают полукружные каналы, по одному для каждой оси вращения. В расширенной части каждого канала – ампуле – сосредоточены рецепторные клетки, волоски которых погружены в желатинообразное образование – купулу. Когда голова поворачивается, происходит ускорение тока эндолимфы и купула отклоняется в направлении, противоположном повороту. Это вызывает смещение волосков и генерацию рецепторного потенциала волосковых клеток.

Рецепторный потенциал передается к нервным окончаниям (дендритам) нейронов вестибулярного ганглия, подходящим к основанию рецепторных клеток. Стимуляция окончаний вестибулярных волокон происходит благодаря выделению в области синаптического контакта рецептор-волокно медиатора ацетилхолина. Возникшее возбуждение передается далее по волокнам статокинетического нерва в вестибулярные ядра ствола мозга. Нейроны этих ядер обладают разными свойствами, увеличивая или уменьшая свою активность при вращении или перемещении в ту или иную сторону. Отсюда импульсация направляется к мозжечку, ядрам глазодвигательных нервов, к мотонейронам шейного отдела спинного мозга, к ретикулярной формации, гипоталамусу и таламическим ядрам. Функциональное значение этих связей – автоматический бессознательный контроль равновесия, поддерживаемый врожденными рефлексами. От таламических ядер информация об изменениях положения головы и тела поступает к задней постцентральной извилине большого мозга, которая связана с осознанием положения тела в пространстве. Кроме того, вестибулярное представительство существует в моторной коре спереди от нижней центральной извилины. Вестибулярная кора как таковая отсутствует, но раздражение вестибулярного аппарата сопровождается появлением вызванных потенциалов в зрительной, моторной и слуховой областях коры. При стимуляции вестибулярных ядер ответы возникают и в подкорковых структурах (хвостатом ядре, скорлупе, бледном шаре и др.).

В целом считается, что вестибулярные проекционные пути к коре в основном проходят параллельно путям слуховой системы, но распределены более диффузно и представлены меньшим числом волокон.