926

Восьмиядерный зародышевый мешок наблюдается за два-три дня до распускания цветков; у S. villosa – в третьей декаде мая, у остальных видов и гибридов – в первой декаде июня. В большинстве полноценно сформированных семязачатков S.vulgaris с развитым нуцеллусом, зрелые зародышевые мешки обнаруживались достаточно редко (рисунок 36, 11). На месте зародышевого мешка наблюдались плотно сомкнутые клетки нуцеллуса или клетки интегументального тапетума (рисунок 36, 14).

Биполярная структура зрелого зародышевого мешка представлена тремя функционально объединёнными клеточными группами – яйцевой аппарат в микропилярной части, центральная клетка с двумя полярными ядрами, три антиподы в халазальной части. S. sweginzowii и S.vulgaris имеют идентичную топографию клеток на противоположных полюсах зародышевого мешка – две клетки в основании полюса и одна выше, занимающая латеральное положение. У остальных видов и гибридов отмечен различный характер специализации клеток; на микропилярном – две клетки в основании полюса и одна выше, занимающая латеральное положение, на халазальном – одна клетка в основании полюса и две выше.

Яйцевой аппарат состоит из яйцеклетки и двух синергид (рисунок 31, 12, 13; рисунок 32, 11, 12; рисунок 33, 12, 14; рисунок 34, 8, 11; рисунок 35, 8, 9; рисунок 36, 12; рисунок 37, 11, 12; рисунок 38, 16, 17). Форма яйцеклетки грушевидная, ядро расположено в апикальной части, а вакуоль – в базальной части. Синергиды расположены рядом с яйцеклеткой, имеют вытянутую форму, суженные к микропиле и расширяющиеся к основанию. Ядра расположены в базальной

131

части, а вакуоли – в апикальной. Полярных ядер два (рисунок 31, 12,15; рисунок 32, 11, 13; рисунок 33, 12, 14; рисунок 34, 12; рисунок 35, 8, 11, рисунок 37, 11, 14; рисунок 38, 19). Они крупные, одинаковой величины, располагаются в средней части зародышевого мешка. Слияние полярных ядер зафиксировано до момента оплодотворения, на стадии бутона (S. wolfii, S. emodi, S. sweginzowii), полуоткрытого цветка (S. josikaea) и открытого цветка (S. villosa, S. × prestoniae, S. × henryi). Слияние полярных ядер у S.vulgaris не обнаружено.

Три клетки антипод почти у всех видов и гибридов имеют вытянутую форму, расположены Т-образно (рисунок 31, 16; рисунок 32, 14; рисунок 33, 12, 13; рисунок 34, 10; рисунок 35, 8; рисунок 36, 13; рисунок 37, 15; рисунок 38, 16,20). Дегенерируют антиподы до оплодотворения – в бу-

тоне (S. josikaea, S. villosa, S. sweginzowii) и даже в открытом цветке (S. wolfii, S. emodi, S. × prestoniae, S. × henryi). Таким образом, зародышевый мешок у изученных видов и гибридов моноспорический, развивается по Polygonum-типу.

Оплодотворение Syringa двойное, порогамное. Один спермий сливается с яйцеклеткой, формируя зиготу, второй – с центральной клеткой или с вторичным ядром или двумя полярными ядрами, образуя первичную клетку эндосперма. Свидетельством двойного оплодотворения у всех изученных видов и гибридов являются зафиксированные разрушенные синергиды на стадии бутонов и открытых цветков (рисунок 31, 14; рисунок 35, 10; рисунок 37, 13; рисунок 38, 18). Развитие глобулярного зародыша наблюдали в зеленых семенах спустя 3–4 недели после окончания цветения (рису-

нок 33, 16).

132

зч

ак

ак

ит

Рисунок 31. Развитие женских репродуктивных структур S. josikaea 1 – генеративная почка 15.03.2014 (×100); 2 – цветочная почка

15.03.2014 (×400); 3 – цветочная почка 07.05.2014 (×400); 4 – пыльни-

ки и семязачатки, бутон 2 мм (×100); 5 – археспориальная клетка в семязачатках, бутон 4 мм (×100), 6 – археспориальная клетка в семязачатке, бутон 4 мм (×1500).

133

нц

ит

сем

нц

зм

ит

ит пя с пс

11

Рисунок 31. Развитие женских репродуктивных структур S. josikaea (продолжение)

7 – тетрада мегаспор, бутон 4 мм (×1500); 8 – одноядерный зародышевый мешок, бутон 5 мм (×1500); 9 – двухъядерный зародышевый мешок, бутон 5 мм (×1500); 10 –семязачатки в завязи, полуоткрытый цветок (×100); 11 – зрелый зародышевый мешок, бутон 13 мм (×400).

134

пя зм

яц

с

м

12

ит

пя

ант

Рисунок 31. Развитие женских репродуктивных структур S. josikaea (продолжение)

12 – зрелый зародышевый мешок, полуоткрытый цветок (×400)13 – яйцеклетка и синергиды, бутон 13 мм (×1500); 14 – яйцеклетка и разрушенные синергиды, раскрывшийся бутон (×1500); 15 – полярные ядра, полуоткрытый цветок (×1500); 16 – антиподы, бутон 13 мм

(×1500).

135

пс

дмс

нц

ит

пс

зм

зм

ит

нц

пя ит

пс

Рисунок 32. Развитие женских репродуктивных структур S. emodi (продолжение)

6 – семязачатки в завязи, 5 мм (×100); 7 – мегаспоры в семязачатке, бутон 5 мм (×1500); 8 – двухъядерный зародышевый мешок, бутон 5 мм (×400); 9 – то же (×1500); 10 – зрелый зародышевый мешок, бутон 15 мм (×100); 11 – зрелый зародышевый мешок, полуоткрытый цветок

(×400).

137

ит

ит яц

с

пя

12

13

ант

14

Рисунок 32. Развитие женских репродуктивных структур S. emodi (продолжение)

12 – яйцеклетка и синергиды, бутон 16 мм (×1500); 13 – полярные ядра, бутон 16 мм (×1500); 14 – антиподы, бутон 16 мм (×1500).

138

зч

зпл

п

сем

4

3

5

Рисунок 33. Развитие женских репродуктивных структур S. wolfii

1 – генеративная почка (часть) 15.03.2014 (×400); 2 – цветочная почка

07.05.2014 (×400); 3 – семязачатки, бутон 2 мм (×100); 4 – семязачат-

ки в завязи, бутон 3 мм (×100); 5 – семязачатки в завязи, бутон 4 мм

(×100); (×400).

139

пс

пп

хмс

хмс

фо

Рисунок 33. Развитие женских репродуктивных структур S. wolfii (продолжение)

6 – семязачаток, бутон 3 мм (×400); 7 – тетрада мегаспор, бутон 3 мм (×1500); 8 – халазальная мегаспора, бутон 4 мм (×1500); 9 – двухъядерный зародышевый мешок, бутон 4 мм (×400).

140