926

декада марта) отмечено появление слабо выраженных нуце-

лярных бугорков у S. villosa, S. sweginzowii , S.vulgaris и S. × henryi (рисунок 35, 1; рисунок 34, 1, 2; рисунок 36, 1; рисунок 38, 1,2). У других видов зачатки плодолистиков наблю-

дали в первой декаде апреля: S. josikaea, S. emodi, S. wolfii

(рисунок 31, 3; рисунок 32, 1, 2; рисунок 33, 2) и второй декаде апреля: S. × prestoniae (рисунок 37, 3, 4). Сформированные семязачатки у большинства исследованных видов и ги-

бридов – S. josikaea, S. wolfii, S. × prestoniae, S. × henryi –

зафиксированы в бутонах 1–2 мм (рисунок 31, 4; рисунок 33,

3; рисунок 37, 4; рисунок 38, 5,6). У S.vulgaris и S. sweginzowii

оформленные семязачатки обнаружены уже в цветочных почках в первой и во второй декаде апреля соответственно (рисунок 36, 1,2; рисунок 34, 3). Дифференциация семязачатков соответствует премейотическому (стенка пыльника полностью сформирована, в микроспорангиях наблюдается митоз) или мейотическому (начало дегенерации тапетума и среднего слоя стенки пыльника, в микроспорангиях наблюдается мейоз) периодам развития пыльников.

3.2.2. Строение и развитие мужских репродуктивных структур

Исследуемые виды и гибриды Syringa характеризуются сходным развитием мужской генеративной сферы. Андроцей представлен двумя тычинками цилиндрической формы. Тычиночная нить почти на всю длину срастается с трубкой венчика.

Тычинки появляются в виде бугорков, состоящих из однородных меристематических клеток, в почках возобновления. После образования бугорков тычинки дифференцируются на тычиночную нить и пыльники. В пыльнике обозначаются выпуклые участки – места будущих спорангиев. Они разрастаются, образуя четыре лопасти. Между ними дифференцируется ткань связника. В таблице 18 представлены стадии развития стенки пыльника и спорогенной ткани у исследуемых видов и гибридов.

101

Таблица 18 Стадии развития стенки пыльника и спорогенной ткани у видов и гибридов Syringa

*чшл:лп – соотношение длины чашелистиков и лепестков.

102

Первичная археспориальная ткань появляется в субэпидермальном слое пыльника: у S. sweginzowii, S. villosa, S.vulgaris (несортовая) и S. × henryi во второй декаде марта (рисунок 24, 3; рисунок 25, 4; рисунок 26, 2; рисунок 28, 3); у

S. josikaea, S. emodi и S. wolfii – в первой декаде апреля (ри-

сунок 21, 4; рисунок 22, 1, 2; рисунок 23, 3, 4); у S. × prestoniae – во второй декаде апреля (рисунок 27, 4). В результате периклинальных делений клеток археспория образуются париетальные и спорогенные клетки, которые формируют париетальный слой и спорогенную ткань.

Стенка пыльника дифференцируется в бутонах в премейотический период, представлена эпидермисом, эндотецием, средним слоем и секреторным тапетумом (рисунок 21, 5; рисунок 22, 3; рисунок 24, 5, 6; рисунок 25, 5; рисунок 26, 4, 5; рисунок 27, 5; рисунок 28, 4). Клетки эпидермиса и эндотеция схожи. Клетки среднего слоя узкие и вытянутые. У большинства видов и гибридов формируется один ряд клеток среднего слоя. У S. sweginzowii отмечено образование двурядного среднего слоя (рисунок 24, 6). У S.vulgaris (несортовая) образуется до четырех рядов среднего слоя клеток (рисунок 26, 4). Клетки тапетума двухъядерные, содержат большую вакуоль, значительно крупнее других клеток.

Спорогенная ткань полностью заполняет гнезда пыльников, представлена крупными клетками с густой цитоплазмой, большими ядрами с ядрышками.

Когда стенка микроспорангия полностью сформирована, тапетум многоядерный, однослойный, в области связника

– двуслойный, полностью окружает спорогенную ткань. Цитоплазма его клеток интенсивно окрашивается, содержит крупные ядра, которые после деления не расходятся, а оста-

103

ются сближенными. После прекращения делений клетки спорогенной ткани обособляются с помощью формирующейся каллозной оболочки, образуя микроспороциты (рисунок 21, 6, 7; рисунок 26, 6, рисунок 27, 6,7).

Врезультате мейоза образуется 2-ядерная клетка, а затем – тетрады микроспор (рисунок 21, 8; рисунок 22, 4; рисунок 24, 7; рисунок 25, 6, 7; рисунок 26, 9; рисунок 27, 8, 9). Тетрады микроспор образуются по симультанному типу. Расположение микроспор в тетрадах тетраэдрическое. У S. josikaea (рисунок 21, 8) тапетальный слой на этой стадии отходит от стенки микроспорангия, его ткань распадается на отдельные клетки. В других слоях стенки микроспорангия также происходят изменения. В эпидермальных клетках образуются крупные вакуоли, ядра постепенно дегенерируют. В это время средний слой представлен узкими, вытянутыми клетками с ядрами эллиптической формы, которые также дегенерируют.

Врезультате растворения каллозной оболочки происходит распад тетрад микроспор, которые отделяются друг от друга. Микроспоры увеличиваются в размерах, покрываются экзиной, первоначально имеют угловатую форму (рисунок 23, 5, 6; рисунок 24, 8; рисунок 25, 8, 9; рисунок 26, 9; рисунок 28, 5). Внутри микроспор образуются крупные вакуоли, ядра смещаются к оболочке клетки (рисунок 21, 9; рисунок 22, 5, 6; рисунок 23, 7, 8; рисунок 24, 9; рисунок 26, 10; рисунок 27, 10; рисунок 28, 6). На этой стадии наступает деградация тапетума. Клетки среднего слоя уплощаются, сохраняются преимущественно в области связника. У S. wolfii на данной стадии развития среднего слоя уже нет (рисунок 23, 6,7,8).

104

В постмейотический период происходит деление микроспор с образованием вегетативных и генеративных клеток. Генеративная клетка в три-четыре раза меньше вегетативной, имеет сначала серповидную, затем линзовидную форму, располагается у стенки пыльцевого зерна (рисунок 21, 10). У большинства исследованных видов клетки тапетума еще частично сохраняются (рисунок 21, 11; рисунок 22, 7, 8; рисунок 23, 9, 10). У S. villosa тапетум представлен сдавленным постенным слоем (рисунок 25, 10, 11). У S. x henryi клетки тапетума полностью разрушаются (рисунок 28, 7). Средний слой у всех исследованных видов и гибридов дегенерирует, за исключением S. x henryi (рисунок 28, 7). Клетки эндотеция вытягиваются в высоту, образуя фиброзный слой. Клетки эпидермиса сохраняются у всех видов и гибридов.

Зрелые пыльцевые зерна двуклеточные. Деление генеративной клетки происходит в пыльцевом зерне, находящемся на рыльце пестика непосредственно перед началом его прорастания в пыльцевую трубку (рисунок 22, 10; рисунок 24, 12, 13; рисунок 28, 8).

Стенка зрелого пыльника у большинства видов и гибридов имеет сходное строение, образована эпидермисом и однослойным фиброзным эндотецием (рисунок 21, 11; рисунок 22, 9; рисунок 23, 11, 12; рисунок 24, 10, 11; рисунок 27, 12, 13; рисунок 28, 9, 10). Клетки эпидермиса уплощены. Клетки эндотеция вытянуты в радиальном направлении, имеют фиброзные утолщения, ядра их лизируются. У S.vulgaris формируется нерегулярный двухслойный фиброзный эндотеций, клетки которого имеют неправильную форму (рисунок 26, 10, 11). У S. villosa наряду с однослойным, также отмечен двуслойный фиброзный слой (рисунок 25, 12–14).

105

зп

зч

ст

Рисунок 21. Развитие мужских репродуктивных структур S. josikaea

1 – генеративная почка 15.03.2014 (×40); 2 – то же (×400); 3 – цветочная почка 07.05.2014 (×400); 4 – археспориальная ткань в пыльниках, цветочная почка 07.05 (×1500); 5 – сформированная стенка пыльника и клетки спорогенной ткани, бутон 2 мм (×1500); 6 – микроспорангии,

бутон 3 мм (×100).

106

тм

эн

э

вк

пз

гк

пз

Рисунок 21. Развитие мужских репродуктивных структур S. josikaea (продолжение)

7 – микроспороциты (второе деление мейоза), бутон 3 мм (×1500); 8 – тетрады микроспор, бутон 3 мм (×1500); 9 – одноклеточные и двухклеточные пыльцевые зерна, бутон 4 мм (×1500); 10 – двухклеточное пыльцевое зерно, бутон 4 мм (×1500); 11 –двухклеточные пыльцевые зерна, формирование фиброзного эндотеция, бутон 5 мм (×400); 12 – стенка зрелого пыльника, бутон 13 мм (×400).

107

зл

п

ак

пк

э

5

6

Рисунок 22. Развитие мужских репродуктивных структур S. emodi

1 – цветочная почка 07.05.2014 (×400); 2 – археспориальная ткань в пыльниках, цветочная почка 07.05.2014 (×1500); 3 – стенка пыльника, бутон 3 мм (×1500); 4 – тетрады микроспор, бутон 3 мм (×1500); 5 – одноклеточные пыльцевые зерна, бутон 4 мм (×400); 6 – то же

(×1500).

108

э эн

т

пз

пз

э

фэн

пз

пз

птр

9

10

Рисунок 22. Развитие мужских репродуктивных структур S. emodi (продолжение)

7 – двухклеточные пыльцевые зерна, формирование фиброзного эндотеция, бутон 5 мм (×1500); 8 – двухклеточные пыльцевые зерна, бутон 5 мм (×1500); 9 – стенка зрелого пыльника, бутон 15 мм (×400); 10 – прорастание пыльцевых зерен на рыльце пестика, полуоткрытый цве-

ток (×1500).

109

зп

пз

Рисунок 23. Развитие мужских репродуктивных структур S. wolfii

1 – цветочная почка 15.03.2014 (×100); 2 – цветочная почка 07.05.2014 (×100); 3 – то же (×400); 4 – то же (×1500); 5 – микроспорангии, бутон 2 мм (×100); 6 – одноядерные микроспоры, бутон 2 мм (×1500).

110