740

Таблица 28 ОКС матерей сосны Нижне-Курьинского ПЛСУ по 3 и 4 урожаям в 3-6

испытаниях потомства (фрагмент списка из 114 матерей)

140

Продолжение таблицы 28

141

Было интересно выяснить, насколько точно оценка ОКС матери по потомствам 3 урожаев семян, которая рекомендуется в качестве обязательной, может выступать в качестве оценки ее генетического преимущества и как оно проявляется в четвертом урожае. Для этого мы рассчитали два значения ОКС: по всем 6 испытаниям четырех урожаев (ОКС-4) и по 3-5 испытаниям трех урожаев (ОКС-3). Фрагмент списка с границей по матери, замыкающей отбор образцов в четвертом урожае, приведен в таблице (см. табл. 28).

У матерей с быстрорастущими потомствами испытывали 3 и 4 урожая семян, а у растущих средне и медленно – 2 или 3 репродукции, осуществляя ступенчатый отбор. Перед сбором 4 урожая данные всех испытаний были обобщены и выбраны 34 матери, в основном лучшие по средним высотам их семей; несколько матерей забраковали по причине их низкой семенной продуктивности.

Всего оценки ОКС-3 были получены для 114 матерей, но в таблице 28 показаны только 84 из них, с ОКС-3 более 100%. В шапке этой таблицы введены обозначения для испытаний по годам урожая в графах с 3 по 7, отражающие порядковый номер урожая с 1 по 4 и отличия в экологии испытаний (ш – в школе, т – в тени), которые необходимы для понимания процедуры дальнейших расчетов.

Рассмотрим случаи объединения высот семей из любых двух урожаев

иобозначим среднюю высоту потомства в них как ОКС-2. Корреляции между ОКС-2 с неповторяющимися урожаями слабые и в каждом отдельном случае из 6 возможных комбинаций почти всегда недостоверны (табл. 29).

Однако в совокупности для 86 пар сравниваемых значений средняя корреляция достоверна (r =0.24± 0.10). Другое сравнение оценок в виде комбинаций ОКС-2 с общей ОКС-4 и корреляции их значений, как связи части и целого, оказываются в среднем довольно высокими (r = 0.74±0.03). Связи высоки по той причине, что в общую ОКС входят ее части в виде ОКС-2 и входят почти как половина ее значений, задействованных для расчета (см. табл. 29).

Эти высокие связи позволяют для дальнейших испытаний проводить отбор на ОКС всего по 2 урожаям, если значение ОКС-2 использовать как критерий для сепарации матерей перед отбором образцов для очередных испытаний.

Моделирование сепарации матерей для двух случаев типичных корреляций ОКС-2 с ОКС-4, со значениями коэффициентов корреляции 0.75

и0.67, близких к среднему значению, показывает, что критерий можно принять на уровне 108-109%. При таком критерии для ступенчатого отбора мы сможем захватить почти всех матерей (10 из 11 или более 90%) с высокими в будущем значениями ОКС-4 (рис. 25).

142

Таким образом, определение приблизительного значения ОКС по любым двум урожаям семян у сосны имеет высокий уровень связи с последующим более точным ее определением в 4 урожаях семян при r = 0.74±0.03. Это позволяет отбирать 90% матерей с высокой в будущем ОКС (110% и более) при условии, что в 4–9 лет высота семей в этих репродукциях окажется в среднем не менее 108%. Это в 2 раза сокращает объемы закладки испытательных культур семенами третьего и последующих урожаев.

6.5. Морфотип лучших матерей Нижне-Курьинского ПЛСУ

Наиболее ценный материал для ЛСП-2 от данного участка окажется при отборе интенсивностью около 3%, в результате которого можно выбрать 11 особей, сочетающих высокую ОКС с числом семян в шишках, на 40% превышающим средний уровень выхода семян в популяции. Из представленных выше 84 деревьев (см. табл. 28) в качестве предварительно «элитных» мы отобрали 30 матерей с ОКС от 107% и более (табл. 30).

Интенсивность отбора этих 30 матерей по отношению к исходному материалу составляет 30/311=0.10, а по отношению к испытанным потомствам – 30/234=0.13. Морфометрия этих 30 лучших маточников имеет следующие особенности:

-высота 92 –111% от средней высоты деревьев по участку;

-размер шишек средний и крупный;

-число семян в шишке 13–28 шт. (среднее и высокое);

-масса семени 5.8– 8.2 мг (26 из 30 матерей);

-любая окраска семян.

В отношении массы семени следует отметить, что параметр 5.8–8.2 мг по отношению к средней массе семени в популяции (6.75 мг) может быть представлен как пределы массы семени 86–121% от среднепопуляционной. В него попадает 76% из изученных на участке деревьев. Это открывает определенные перспективы для предварительного отбора матерей по этому признаку, позволяя отбраковывать в популяции до четверти матерей еще до начала испытаний их потомства. Кроме того, при сочетании отбора на ОКС с отбором на семенную продуктивность, у 10 из 11 урожайных деревьев (с

144

большим числом семян в шишках) масса семени оказывается от 5,8 до 7,4 мг, т.е. в еще более узких пределах и частота таких деревьев в популяции составляет всего 59 %.

Таблица 30 Морфотип матерей Нижне-Курьинского ПЛСУ, лучших по потомству

в 4-6 испытаниях по 3-4 урожаям семян

Примечание: * – была обрезка кроны; корич – коричневая; светл – светлая (светлосерая, белая); пестр – пестрая; темн – темная; К2 – крупные; С1– средне-крупные; С2 – типично средние; С3– средне-мелкие.

145

Последние указанные параметры массы семени, близкие к средним значениям в популяции (86–110%), можно рассматривать, с одной стороны, как проявление стабилизирующего отбора, а с другой – использовать их на этапе подготовки образцов семян для испытаний потомства, исключая до 40% матерей с низким содержанием семян в шишках и массой семени, выходящей за пределы менее 0.86 и более 1.10 от среднего значения массы семени в популяции.

Впервые результаты 18-летних испытаний потомства сосны и ее отбора на ОКС были опубликованы нами в 2001 году (Рогозин, 2001).

6.6. Лесоводственный и генетический выигрыш использования семян сосны, получаемых на ПЛСУ

Лесоводственный эффект можно определить как результат улучшения роста потомства, вызванный влиянием лучших условий формирования семян на участке по отношению к некоторому производственному «стандарту» - семенам производственного сбора.

К генетическому улучшению, строго говоря, следует отнести уникальное сочетание гамет в пуле семян какого-либо участка, последствия которого оказались благоприятны для потомства и оно улучшило свое развитие. Выяснить такого рода улучшения на потомстве можно, если для контрольного и опытного образца семян будет соблюдено равенство множества условий, выполнить которые чрезвычайно трудно, например, одинаковый возраст, одинаковый тип условий местопроизрастания, одинаковые фитоценотические условия (хотя бы текущая густота). Но усилия могут быть вознаграждены. Если эффект окажется значителен и если для какого-либо участка будут доказаны качественные отличия в его геноме, то вполне может идти речь о выделении ПЛСУ в качестве сорта-популяции.

Вполне очевидно, что лесоводственный и генетический эффекты предстают перед исследователем совместно как единое целое, и определение одного из них поможет определить значение другого. Их разделение правильно поставит вопрос далее о целесообразности генетического «портрета» данного участка, если, например, последний будет незначителен. Кроме того, если испытательные культуры создают в нескольких типах условий, то интересны эффекты использования семян ПЛСУ в целом в разных условиях. На этой основе можно определить места использования семян от них с наилучшим результатом.

На наш взгляд, лесоводственный эффект ближе к материнскому (эпигенетическому); он может быть временным и для получения генетического выигрыша использования семян этот эффект необходимо исключить из значений ОКС, полученных нами выше.

146

Предстояло проверить, насколько изучаемые эффекты сохранятся с увеличением возраста потомства в разных опытах. В качестве контроля в разные годы нами использовались семена производственного сбора из 5–9 лесхозов Верхне-Камского лесосеменного района. Полученные значения средних высот растений в семьях, а также высоты в контрольных образцах семян от 30 деревьев ПЛСУ всегда преобразовывали в % по отношению к этому контролю. Результаты сведены в таблице (табл. 31).

Таблица 31

Лесоводственный эффект повышения высоты потомства из семян ПЛСУ в сравнении с семенами производственного сбора (контроля)

Потомство разных ПЛСУ урожая 1985 г. на песчаной почве в культурах в кв. 29

Примечание: достоверные различия выделены жирным шрифтом

147

Лесоводственный эффект рассчитан как итог по всем опытам в результате измерений в 3-18-летнем возрасте 1776 высот растений в контроле, 717 высот – в потомствах общего сбора семян с ПЛСУ и 43 тыс. высот в семьях. Оказалось, что потомства, выращиваемые из семян постоянных лесосеменных участков, в среднем на 5.6-6.1% растут лучше контроля. В отдельных же опытах превышения были иногда незначительны и недостоверны (tф< 2.0 в 7 случаях из 17). Наибольшие различия наблюдались в культурах на супесчаной почве в кв. 83 в 12 лет в урожае 1983 г., наименьшие – в школе и в культурах на песчаной почве в 5, 7 и 9 лет

(см. табл. 31).

Объединение данных по высотам семей от урожаев 1982 и 1983 гг. показало, что на супесчаных почвах потомство ПЛСУ и семьи растут заметно лучше, что хорошо видно на рисунке (рис. 26).

Так, семьи на супеси растут со средним превышением на 8.9%, а на песчаных почвах – в среднем только на 2.3%. Очевидно, это связано с совпадениями или различиями в экотопах материнских насаждений и агрофона в испытаниях. Материнские деревья на ПЛСУ формировались в условиях кисличниковых типов леса на супесчаных и суглинистых почвах, а испытательные культуры – в сосняках кисличнике на супеси и в брусничнике на песчаной почве и очевидная сухость последнего экотопа снизила превосходство в росте семей ПЛСУ.

Рис.26. Высота потомства сосны из семян от контрольных деревьев ПЛСУ и во всех выращенных семьях на супесчаной (три пары столбиков слева) и на песчаной почвах (три пары столбиков справа)

148

Таким образом, при совпадающих и близких типах условий произрастания матерей на ПЛСУ и семей в испытательных культурах (типы леса сосняки кисличники), потомства ПЛСУ в возрасте 3–18 лет в сравнении с контролем растут лучше на 8.9%; если же потомства оказываются на бедных и сухих песчаных почвах – то только на 2.3%. Совокупное потомство многих сотен семей ПЛСУ растет лучше потомства из семян производственного сбора в среднем на 5,6%.

Полученный лесоводственный эффект (5.6%) следует исключить из значений оценок ОКС, полученных выше и тогда мы сможем найти величину генетического выигрыша при использовании результатов отбора сосны на ОКС. Так, при сочетании отбора матерей на ОКС и на урожайность, на Нижне-Курьинском участке при его интенсивности 3%, 11 матерей с рангами по ОКС 2, 3, 7, 14, 18, 19, 21, 22, 26, 28, 30 (см. табл. 5.14)

обеспечивают увеличение выхода семян из шишек примерно на 40% при среднем значении ОКС 110.5%. Если из превышения ОКС этих матерей над контролем (10.5%) вычесть лесоводственный эффект (5.6%), то получаем генетический выигрыш, равный 4.9%.

Сравнивая лесоводственный эффект использования семян ПЛСУ и генетический сдвиг отбора на ОКС, отметим их близкие значения: 5.6 и 4.9%, т.е. практически одинаковый вклад в повышение продуктивности потомства.

Вариация высот семей в среднем по всем шести опытам оказалась равной W= 9.2% (см. табл. 31). Теоретически при распределении высот, близком к нормальному, для уровня t0.01 пределы М ± 2.67×W будут охватывать 99% частот с крайними значениями 105.6 – (2.67×9.2) = 81% и 105.6 + (2.67×9.2) ≈ 130%. В правом хвосте распределения далее, чем высота 130%, окажется 0.5% семей и это значение можно считать предельным.

Эти расчеты проведены по отдельным испытаниях, где и возможны высоты семей в 130%. Можно полагать, что если в череде испытаний мы всегда будем отбирать потомства с высотами не менее 110%, то теоретически возможен отбор матерей с ОКС ≈ (130+110)/2 = 120%. Т.е. максимальный эффект при отборе на ОКС может составить 20%. В него входит лесоводственный эффект (5.6%) и поэтому генетический выигрыш составит 20 - 5.6 = 14.4%. При этом общая интенсивность отбора определится перемножением интенсивностей отбора во всех испытаниях. Например, если в первом она равна 0.15, во втором 0.30 и в третьем 0.50, то в целом для трех испытаний интенсивность отбора составит 0.15×0.30×0.50= 0.022 или 2.2%.

149