
- •10.2. Дыхательный акт и вентиляция легких
- •10.2.1. Дыхательные мышцы
- •10.2.2. Дыхательный акт
- •10.2.3. Вентиляция легких и внутрилегочный объем газов
- •10.2.4. Соотношение вентиляции и перфузии легких
- •10.2.5. Паттерны дыхания
- •Показатели дыхания человека
- •10.3. Транспорт газов между легкими и тканями
- •10.3.1. Диффузия кислорода и углекислого газа через аэрогематический барьер
- •10.3.2. Транспорт кислорода кровью
- •10.3.3. Транспорт углекислого газа кровью
- •10.3.4. Транспорт кислорода и углекислого газа в тканях
- •10.4. Механизмы регуляции дыхания
- •10.4.1. Центральный дыхательный механизм
- •10.4.2. Хеморецепторы и хеморецепторные стимулы дыхания
- •10.4.3. Механорецепторы дыхательной системы
- •10.4.4. Роль надмостовых структур
- •10.5. Дыхание при различных функциональных состояниях и условиях обитания организма
- •10.5.1. Дыхание в онтогенезе
- •10.5.2. Влияние уровня бодрствования
- •10.5.3. Эмоциональные и стрессорные факторы
- •10.5.4. Мышечная деятельность
- •10.5.5. Измененная газовая среда
10.2.3. Вентиляция легких и внутрилегочный объем газов
Легочной вентиляцией называют объем воздуха, вдыхаемого за единицу времени (обычно используют минутный объем дыхания).
Таким образом, вентиляция — это произведение дыхательного объема на частоту дыхательных циклов. Однако в легочном газообмене участвует не весь вентилируемый воздух, а лишь та его часть, которая достигает альвеол.
Дело в том, что примерно 1/3 дыхательного объема покоя приходится на вентиляцию так называемого мертвого пространства, заполненного воздухом, который непосредственно не участвует в газообмене и лишь перемещается в просвете воздухоносных путей при вдохе и выдохе (рис. 10.17). Следовательно, вентиляция альвеолярных пространств — альвеолярная вентиляция — представляет собой легочную вентиляцию за вычетом вентиляции мертвого пространства. Именно альвеолярная вентиляция обеспечивает обмен газов в легких.
В воздухоносных путях происходит конвективный и диффузионный перенос газов (рис. 10.18). В ходе ветвления воздухоносных путей (рис. 10.19) их суммарное сечение значительно возрастает. Так, у человека от трахеи до альвеол насчитывают 23 таких ветвления (генерации), в ходе которых общая площадь поперечного сечения увеличивается в 4500 раз. Поэтому линейная скорость потока вдыхаемого воздуха по мере приближения к альвеолам постепенно падает.
В трахее, бронхах и бронхиолах перенос газов происходит исключительно путем конвекции. В респираторных бронхиолах и альвеолярных ходах, где воздух движется очень медленно, к этому процессу присоединяется диффузионный обмен, обусловленный градиентом парциальных давлений дыхательных газов:
молекулы О2 перемещаются в направлении альвеол, где Ро2 ниже, чем во вдыхаемом воздухе, а молекулы СО2 — в обратном направлении. Чем медленнее и глубже дыхание, тем интенсивнее идет внутрилегочная диффузия О2 и Co2
Происходящий в воздухоносных путях перенос газов направлен на поддержание постоянства парциального давления СО2 и СО2 в легочных альвеолах, где идет непрерывный обмен газов с кровью, протекающей через легочные капилляры.
Газовая смесь, заполняющая альвеолы, так называемый альвеолярный газ, служит для млекопитающих своего рода внутренней атмосферой.
Таблица 10.1
Газовый состав дыхательной среды и крови у человека (средние величины в покое)
Среда |
Кислород |
Углекислый газ
| ||
парциальное давление, мм рт.ст. |
содержание, об.% |
парциальное давление, мм рт. ст. |
об. % | |
Вдыхаемый воздух |
159 |
20,9 |
0,2 |
0,03 |
Выдыхаемый воздух |
126 |
16,6 |
28 |
3,7 |
|
103 |
14,5 |
40 |
55 |
Артериальная кровь |
95 |
20. |
40 |
50 |
Венозная кровь (смешанная) |
40 |
15 |
46 |
54 |
Артерио—венозная разница |
—55 |
—5 |
+6 |
+4 |
(Примечание. Альвеолярный газ считают полностью насыщенным водяным паром, парциальное давление которого здесь всегда равно 47 мм рт. ст.)
Постоянство состава альвеолярного газа (табл. 10.1) обеспечивается регуляцией дыхания (точнее, альвеолярной вентиляцией) и является необходимым условием нормального протекания газообмена. Воздух, заполняющий мертвое пространство, играет роль буфера, который сглаживает колебания состава альвеолярного газа в ходе дыхательного цикла. Кроме того, мертвое пространство участвует в кондиционирующей функции воздухоносных путей — увлажнении и обогреве вдыхаемого воздуха за счет интенсивного кровоснабжения и секреции слизистой оболочки носовых ходов, носоглотки, гортани, трахеи и бронхов.
Выдыхаемый воздух представляет собой смесь альвеолярного газа и воздуха мертвого пространства, поэтому его состав занимает промежуточное положение между составом вдыхаемого (атмосферного) воздуха и альвеолярного газа (табл. 10.1). В «чистом» виде альвеолярный газ выводится лишь с последней порцией выдоха.
При повышении в организме энерготрат (например, при мышечной деятельности) увеличиваются потребление О2 и продукция СО2; регуляторные механизмы повышают альвеолярную вентиляцию путем сооответствующего увеличения глубины и/или частоты дыхания — развивается гиперпноэ, при котором состав альвеолярного газа остается нормальным. Если же рост вентиляции превышает потребность организма в газообмене (гипервентиляция), вымывание СО2 из альвеол возмещается поступлением его из тканей, альвеолярное Рсо2 падает (гипокапния). Напротив, при недостаточной вентиляции альвеол (гиповентиляции) в них накапливается избыток СО2 (гиперкапния), а при резком отставании вентиляции от газообмена, кроме того, снижается Ро2 (гипоксия). Соответствующие сдвиги –Рсо2 и Po2 развиваются при этом и в артериальной крови.