Мозжечок

Мозжечок располагается над продолговатым мозгом и варолиевым мостом и представляет собой центр равновесия, поддержания мышечного тонуса, координации движений и контроля сложных и автоматически выполняемых двигательных актов. Он образован двумя полушариями с большим числом бороздок и извилин на поверхности и узкой средней частью (червем) и связан с другими частями мозга тремя парами ножек. Серое вещество образует кору мозжечка и ядра, которые залегают в глубине его белого вещества.

Кора мозжечка является нервным центром экранного типа и характеризуется высокой упорядоченностью расположения нейронов, нервных волокон и глиальных клеток. В ней различают три слоя (снаружи внутрь):

молекулярный, содержащий сравнительно небольшое количество мелких клеток;

ганглионарный, образованный одним рядом тел крупных грушевидных клеток (клеток Пуркинье);

зернистый с большим количеством плотно лежащих клеток Молекулярный слой содержит тела корзинчатых и звездчатых клеток (коротко- и длинноаксонных).

Корзинчатые клетки располагаются во внутренней части молеку­ярного слоя. Их короткие дендриты образуют связи с паролпельными волокнами в наружной части молекулярного слоя, а длинный аксон идет поперек извилины, отдавая через определенные интервалы коллатера-ли, которые спускаются к телам клеток Пуркинье и, разветвляясь, охваывают их наподобие корзинок, образуя тормозные аксо-соматическиг синапсы

Звездчатые клетки мелкие нейроны, тела которых лежат выше тел корзинчатых клеток. У короткоаксонных звездчатых клеток денд-риты образуют связи с параллельными волокнами, а разветвления аксона формируют тормозные синапсы на дендритах клеток Пуркинье. У длинноаксонных звездчатых клеток аксон может участвовать в образовании корзинки вокруг тела клетки Пуркинье.

Ганглионарный слой содержит лежащие в один ряд тела клеток Пуркинье (грушевидных нейронов), оплетенные коллатералями аксонов корзинчатых клеток ("корзинками").

Клетки Пуркинье (грушевидные нейроны) крупные клетки с телом грушевидной формы, содержащим хорошо развитые органеллы. От него в молекулярный слой отходят 2-3 первичные (стволовые) дендрита, интенсивно ветвящиеся в плоскости, перпендикулярной направлению извилины, с образованием конечных (терминальных) дендритов, достигающих поверхности молекулярного слоя На дендритах находятся 60-100 тыс. шипиков - контактных зон возбуждающих синапсов, образуемых параллельными волокнами (аксонами клеток-зерен), и тормозных синапсов, образуемых лазящими волокнами

Аксон клетки Пуркинье отходит от основания ее тела, одевается миелиновой оболочкой, пронизывает зернистый слой и проникает в бе­лое вещество, являясь единственным эфферентным путем его коры. По ходу аксон отдает коллатероли, возвращающиеся в область расположе­ния тел клеток Пуркинье и образующие тормозные синапсы на телах соседних клеток Пуркинье и клеток Гольджи.

Количество клеток Пуркинье заметно снижается при старении - на 20-40% к 70-90 годам (по сравнению с их числом у 40-50-летних), что, вероятно, служит одной из причин нарушения функции мозжечка у пожилых людей.

Зернистый слой содержит близко расположенные тела клеток-зерен, больших клеток-зерен (клеток Гольджи), а также клубочки мозжечка особые округлые сложные синаптические контактные зоны между моховидными волокнами, дендритами клеток-зерен и аксонами больших клеток-зерен

Клетки-зерна - наиболее многочисленные нейроны коры мозжечка (их общее число равно 10¹⁰-10^П). Это мелкие нейроны со слабо раз витыми органеллами и короткими дендршпоми, имеющими вид "птичьей лапки", на которых в клубочках мозжечка розетки моховидных волокон образуют многочисленные синаптические контакты (см. ниже). Аксоны клеток-зерен направляются в молекулярный слой, где Т-образно делят­ся на две ветви, идущие параллельно длине извилины (параллельные волокна), образуя возбуждающие синапсы на дендритах клеток Пурки-нье, корзинчатых и звездчатых клеток и больших клеток-зерен Через дендритное дерево каждой клетки Пуркинье проходит до 200-300 тыс. параллельных волокон, образуя на каждой клетке 60-100 тыс. синапсов (не все волокна образуют синапсы). Аксон каждой клетки-зерна образует связи с дендритами 250-500 клеток Пуркинье.

Большие клетки-зерна (клетки Гольджи) - крупнее клеток-зерен, содержат хорошо развитые органеллы. Их аксоны в пределах клубочков мозжечка образуют синапсы на дендритах клеток-зерен, а длинные дендриты поднимаются в молекулярный слой, где ветвятся и образуют связи с параллельными волокнами. Большие клетки-зерна оказывают угнетающее влияние на активность клеток-зерен.

Афферентные волокна коры мозжечка включают моховидные (мшистые) и лазящие

Моховидные (мшистые) волокна мозжечка проходят в составе спинно- и мосто-мозжечковых путей и, разветвляясь, заканчиваются расширениями (розетками) в особых контактных зонах - клубочках мозжечка, образуя синаптические контакты с дендритами клеток-зерен, на которых оканчиваются также и аксоны больших клеток-зерен. Клубочки мозжечка снаружи неполностью окружены плоскими отростками астроцитов.

Лазящие (лиановидные) волокна мозжечка идут в составе оливо-мозжечковых путей и проникают в кору из белого вещества, проходя через зернистый слой до ганглионарного и стелясь по телам и дендритами клеток Пуркинье, на которых они заканчиваются возбуждающими синапсами. Коллатеральные ветви лазящих волокон образуют синапсы на других нейронах всех типов, включая клетки-зерна, клетки Гольджи, звездчатые и корзинчатые клетки. С каждой клеткой Пуркинье обычно контактирует одно лазящее волокно.

Эфферентные волокна коры мозжечка представлены аксонами клеток Пуркинье, которые в виде миелиновых волокон направляются в белое вещество и достигает глубоких ядер мозжечка и вестибулярного ядра, на нейронах которых они образуют тормозные синапсы (клетки Пуркинье являются тормозными нейронами).

Межнейронные связи в коре мозжечка благодаря своему богатству обеспечивают переработку поступающей в нее разно­образной сенсорной информации. Возбуждающие импульсы поступают в кору мозжечка по лазящим и моховидным волокнам. В первом случае возбуждение передается на дендриты клеток Пуркинье непосредственно, во втором - через клубочки мозжечка - на дендриты клеток зерен и далее - по их аксонам (параллельным волокнам). Последние образуют возбуждающие синапсы также на дендритах корзинчатых и звездчатых клеток и больших клеток-зерен. Аксоны корзинчатых клеток образуют тормозные синапсы на телах клеток Пуркинье, а аксоны звездчатых клеток - на их дендритах. Аксоны больших зернистых клеток в клубочках мозжечка образуют тормозные синапсы на дендритах клеток-зерен. Сформированные в коре мозжечка тормозные сигналы передаются с клеток Пуркинье на ядра мозжечка и вестибулярные ядра, а через них в конечном итоге контролируют активность нисходящих двигательных путей. В качестве основных медиаторов в возбуждающих синапсах используется глутамат и аспартат, в тормозных - ГАМК; выявляется также ряд нейропептидов.

Глиальные элементы коры мозжечка обеспечивают функции нейронов, располагаются во всех ее слоях и весьма разнообразны; они включают олигодендроциты (участвуют в образовании миелиновых оболочек нервных волокон), астроциты, микроглию.

Астроциты своими уплощенными на концах отростками образуют периваскулярные пограничные мембраны (компонент гемато-энцефали-ческого барьера) и оболочки вокруг клубочков мозжечка. Особый тип астроцитов (клетки, или волокна Бергмана) располагается вблизи тел клеток Пуркинье; их отростки охватывают тела нейронов, идут к поверхности молекулярного слоя, формируя поверхностную пограничную глиальную мембрану, окружают и поддерживают дендриты клеток Пуркинье.