Zoologiia

51

необходимые функции плазмодия: обменные процессы, синтез белков, рост и др. игенеративные – дают начало особым, служащим для размножения стадиям, – спорам.

Формирование спор происходит следующим образом: вокруг каждого генеративного ядра обособляются небольшие участки цитоплазмы и образуется так называемые генеративные клетки. Обычно они многочисленные и способные к самостоятельному передвижению внутри тела плазмодия. Генеративные клетки агрегируются по две, таким образом, что одна клетка обволакивает другую. Такая двуклеточная стадия называется панспоробласт.Наружная клетка панспоробласта дегенерирует, а внутренняя проходит через ряд делений и дифференцировку, в результате чего формируются две споры.

Каждая спора образуется из 6 и более клеток (о чем можно судить по числу ядер): из двух клеток образуются 2 створки споры, из двух других – капсулы с ввернутой полярной нитью и еще два ядра содержатся в амебоидном зародыше (рисунок 4.1).

Таким образом, споры миксоспоридий – многоклеточные образования с полярными капсулами, в каждой из которых находится спиральная полярная нить.

Споры миксоспоридий чрезвычайно разнообразны. Снаружи они одеты прочной оболочкой, состоящей у большинства миксоспоридий из двух соединенных плотным швом створок (отряд Bivalvulea) либо (что встречается значительно реже) из большего числа створок, от 3 до 6 (отряд Multivalvulea). Створки образуются за счет обособления небольших участков цитоплазмы с одним ядром каждый.

У многих створки спор обладают различными довольно длинными выростами. Биологическая их роль сводится к увеличению поверхности, что способствует пассивному «парению» в воде.

А – спора; 1 – амебоидный зародыш; 2 – ядра зародыша; 3 – ядра створок споры; 4 – ядра стрекательных капсул

Рисунок 4.1 – Строение споры миксоспоридия

52

Споры из тела больной рыбы попадают в воду, а затем заглатываются другой рыбой, причем освобождение спор может сопровождаться гибелью хозяина. В кишечнике рыбы под влиянием пищеварительного сока полярные капсулы вскрываются и стрекательные нити вонзаются в стенку кишечника (рисунок 4.2). Затем створки споры раскрываются по шву и амебоидный зародыш проникает через эпителий кишки в капилляры. При выходе амебоидного зародыша из споры (или несколько ранее) ядра сливаются и зародыш становится диплоидным. Зародыши по кровяному руслу попадают под кожу или в другие ткани и органы. В результате деления ядра преобразуется в многоядерный плазмодий с вегетативными и генеративными ядрами. Все ядра плазмодия (вегетативные и генеративные) диплоидны. Именно для этой стадии характерно патогенное воздействие на хозяина. При образовании спор происходит мейоз, и все ядра многоклеточной споры (в том числе и ядра амебоидного зародыша, стрекательных капсул и створок) оказываются гаплоидными. Подобная форма полового процесса называетсяавтогамией.

1 – амебоидный зародыш с диплоидным ядром; 2, 3 – образование многоядерного плазмодия с вегетативными и генеративными ядрами; 4 – формирование спор и генеративных клеток; 5 – мейоз при образовании спор; 6 – сформированная спора с двуядерным амебоидным зародышем; 7 – образование диплоидного ядра в зародыше; 8 – выстреливание стрекательных нитей из споры при выходе зародыша в теле рыбы

Рисунок 4.2 – Жизненный цикл миксоспоридиев

53

Таким образом, и по характеру полового процесса, и по соотношению гаплоидной и диплоидной фаз ядра в жизненном цикле миксоспоридии резко отличны от споровиков: споровики большую часть цикла являются гаплонтами, кроме зиготы. У книдоспоридий – ядра на протяжении всего цикла диплоидны и лишь ядра амебоидов (которые можно сравнить с ядрами гамет) гаплоидны.

Миксоспоридии наносят серьезный ущерб рыбному хозяйству. Вызывают массовую гибель многих рыб. Особенно большой ущерб наносит ценным лососевым рыбам (форель, лосось) паразит Myxosoma cerebralis, поражающий хрящи молодой рыбки и вызывающий искривление позвоночника (рисунок 4.3). В результате возникает заболевание, называемое «вертежом». Рыбки начинают вращаться вокруг оси и вскоре погибают. Возбудитель шишечной болезни у рыбы-усача Myxobolus. Заболевание проявляется в искривлении позвоночника и в нарушении координации движения у мальков.

Рисунок 4.3 – Шишечная болезнь усача, вызываемая миксоспоридией: А – общий вид; Б – в разрезе

Обнаружено массовое заражение миксоспоридиями из рода Kudoa (отряд Multivalvulea) некоторых морских промысловых рыб. Эти паразиты вызывают у выловленных рыб автолиз мышечной ткани (разжижение) и делают рыбу непригодной для употребления в пищу.

Имеется много видов миксоспоридий, которые паразитируют на жабрах рыб. Они поражают карповых рыб, судаков, щуку и других промысловых рыб. При массовом поражении жабр нарушается нормальный процесс дыхания, что приводит к заболеваниям.

У карпа, являющегося одним из основных объектов разведения в пру- довых рыбоводческих хозяйствах, известно несколько заболеваний,

54

вызываемых миксоспоридиями. Наиболее часто встречается Myxobolus cyprini, вызывающий злокачественную анемию. Вегетативные стадии паразита и цисты со спорами поражают ткани различных органов карпа: жабры, мускулатуру, почки, печень, селезенку.

Из рыб, имеющих промысловое значение, микроспоридиями поражаются снеток, волжская сельдь, судак и др., а также колюшка. В отдельные годы гибель снетка от микроспоридиоза достигает 25–50%.

Cocconema sulci паразитирует в икринках осетровых рыб. Пораженная икра увеличивается в объеме, белеет и погибает.

Известны случаи сильного поражения и гибели речных раков от телоханиоза, или фарфоровой болезни. Возбудитель Thelohania contejeani паразитирует в мускулатуре рака; мышечные волокна его утолщаются и белеют, раки худеют и погибают. Источником инвазии служат больные раки.

Миксоспоридиозы у аквариумных и прудовых рыб. Миксоспори-

дии могут быть причиной: «беспричинных» смертей отдельных рыб, возникновения на рыбах странных крупинчатых налетов и пузырей (то прозрачных, то беловато-матовых), роста бугорков и шишек на теле, асимметричных вздутий брюшка из-за патологического увеличения внутренних органов и роста крупных опухолей битком набитых спорами,усыхания отдельных рыб, водянки, ерошения чешуи. Золотые рыбки

с«помощью» этих коварных существ становятся перевертышами (хотя миксоспоридии и не единственная тому причина). У золотых рыбок сверху можно заметить асимметрию тела. Стенки брюшной полости выпячиваются неодинаково и иногда чрезвычайно сильно. Небольшая асимметрия – это только начальный признак неблагополучия. В течении нескольких месяцев вздутие живота будет увеличиваться и может достигнуть просто ужасающей степени.Чаще всего этот симптом свидетельствует о развитии хофереллеза (гофереллеза) – крайне неприятного заболевания золотых рыбок, карасей и карпов, вызываемого миксоспоридиями рода Hoferellus – Hoferellus carassii.

Живут пораженные хофереллезом золотые рыбки не долго – около года

смомента заражения. Выживают очень немногие, и даже если им удается освободиться от паразита, то стройности фигуры они вернуть не могут, так как патологические изменения структуры почки необратимы. Короткотелые золотые рыбки с таким смещением становятся хроническими «перевертышами». Болеют хофереллезом и карпы. У них возбудителем этого заболевания является другой вид микроспоридий из рода Hoferellus - H. cyprini. У больных карпов значительного увеличения размеров почки не наблюдается, но в почках развивается воспалительный процесс, следствиями которого являются водянка, ерошение чешуи, пучеглазие.

Важным профилактическим моментом, предотвращающим возмо- жность возникновение хофереллеза в аквариуме или изолированном пруде является отказ от кормления рыб живыми кормами, по крайней мере, живыми кормами пойманными в водоемах, где живут караси и карпы. Рыбы не заражаются хофереллезом друг от друга (нельзя допускать поедания

55

мертвых рыб другими рыбами!), споры, которые выделяют рыбы (миксоспоры) для рыб не инвазивны. А вот вместе с живым кормом можно занести инвазивные для рыб актиноспоры, которые формируются в указанных выше видах малощетинковых червей. По всей вероятности, промораживание корма устраняет эту опасность.

4.2 Основные черты организации и жизнедеятельности микроспоридий

Тип Микроспоридии (Microsporidia). Известно более 1000 видов микроспоридий. Это самые мелкие простейшие (4–6 мкм). Внутриклеточные паразиты. Данные патогены широко распространены среди животных

разнообразны микроспоридии насекомых и ракообразных.

Микроспоридии обладают рядом уникальных признаков, которые демонстрирует крайнюю степень специализированности данного таксона к внутриклеточному паразитизму: споры данных патогенов содержат уникальный комплекс органелл, известный только для микроспоридий – аппарат экструзии, предназначенный для заражения клетки хозяина путем прокола ее оболочки и вбрасывания зародыша непосредственно в цитоплазму. Такой способ переноса зародыша из споры в клетку животного-хозяина не известен для других простейших. У них отсутствует половой процесс, размножаются они бесполым путем, образуя цепочки мелких клеток внутри клетки хозяина. После неоднократного бесполого размножения наступает спорогония, в результате которой образуются споры. Спора является инвазионной стадией у микроспоридий. Она содержит зародыш (спороплазму) и сложно организованный аппарат экструзии, обеспечивающий выброс зародыша из споры и внедрение его в клетку хозяина.

Споры имеют другое строение, чем у апикомплекс и миксоспоридий. Споры микроспоридий – одноклеточное образование с 1–2 ядрами и с ввернутой полярной нитью (рисунок 4.4). Споры микроспоридий имеют овальную или грушевидную форму, гладкую, сплошную оболочку, внутри которой, в вакуоле, лежит спирально закрученная полярная нить. Особой полярной капсулы нет. Характерен экструзионный аппарат – плотно свернутая внутри споры и способная к выбрасыванию стрекательная нить со спороплазмой, обеспечивающая внедрение амебоидного зародыша в эпителий кишечника хозяина. Аппарат экструзии включает в себя заднюю вакуоль, якорный диск, поляропласт и полярную трубку. Задняя вакуоль представлена одной или несколькими камерами, расположенными терминально. Во время экструзии споры вакуоль резко увеличивается в размере, выталкивая зародыш в полярную трубку. Поляропласт представляет собой упаковку плотно уложенных мембран. Задействован в создании высокого внутриспорового давления, необходимого для выворачивания полярной трубки. Полярная трубка представлена удлиненной двумембранной

56

структурой, отходящей от расположенного на переднем конце споры якорного диска и уложенной спирально. После выброса полярная трубка становится полой, и через нее происходит внедрение спороплазмы в клетку хозяина. Бесполое размножение происходит путем деления надвое и шизогонии. При этом часто паразиты складываются в характерные цепочки.

1 – стрекательная нить; 2 – амебоидный зародыш с ядром; 3 – поляропласт

Рисунок 4.4 – Спора микроспоридий

Заражение происходит при поедании спор микроспоридий. В кишечнике споры вскрываются и из них выстреливает полярная нить, которая вонзается в стенку кишки хозяина. Из споры зародыш по каналу нити проникает внутрь кишечной клетки и размножается там, образуя цепочки клеток. В дальнейшем из них образуются одноклеточные споры с полярной нитью. После разрушения клеток хозяина споры попадают в просвет кишечника и выносятся наружу. Находящиеся в споре амебоидный зародыш с одним ядром, претерпевает деление ядра надвое с последующим их слиянием (автогамия).

Микроспоридии вызывают хозяйственные потери на шелководнях и пасеках, будучи возбудителями эпизоотий: нозематозов у медоносных пчеѐл (Apis mellifera) – Nosema apis поражает клетки кишечника пчел, пебрины у гусениц тутового шелкопряда (Bombyx mori) – Nosema bombycis.

Описаны случаи массовой гибели других полезных беспозвоночных животных, например, мидий – Mytilus edulus, а также различных промысловых видов рыб.

Микроспоридии встречаются в разных органах и тканях морских рыб. Их сборы образуют цисты светлой или темной окраски, хорошо заметные в мясе рыб. Они не влияют на консистенцию мяса, однако ухудшают товарный вид рыбы.

57

Из микроспоридий наиболее распространен вид Glugea punctifera, паразитирующий в мускулатуре минтая и трески и относящийся к паразитам рыб, безопасным для человека. При этом наблюдается формирование ксеномы – гипертрофированного участка ткани в очаге заражения (рисунок 4.5).

Рисунок 4.5 – Рыба, пораженная микроспоридией Glugea stephani

Под ксеномой понимается рост одной зараженной клетки хозяина с множественным размножением в ней микроспоридий с одновременной капсулообразующей реакцией хозяина, обеспечивающей в первую очередь питание пораженной клетки хозяина и в меньшей мере защитную функцию.

Локализация: округлые ксеномы до 3 мм практически равномерно располагаются по всей поверхности тела, на плавниках, в ротовой полости, в почках, стенке кишечника, реже в гонадах и других внутренних органах.. Интенсивность инвазии высокая и может превышает 100 ксеном на рыбу с их преобладанием на поверхности тела и плавниках. Размер ксеном варьирует в широком диапазоне, от микроскопических (50–100 мкм) до максимальных размеров, достигающих 3 мм.

Особую проблему представляют микроспоридиозы человека. Обычно

паразитирующая у кроликов, способна заразить человека с нормальной иммунной системой.

Клинические проявления микроспоридиоза очень разнообразны и варьируют в зависимости от вида микроспоридии – возбудителя инфекции. Наиболее часто встречаемым симптомом является диарея.

58

Некоторые микроспоридии используются в биологической защите растений от вредителей, паразитируя в организме вредных насекомых.

За последние годы проводятся интересные и перспективные работы, цель которых – разработка методов массового заражения микроспоридиями вредных насекомых – вредителей сельскохозяйственных культур.

Микроспоридии, паразитирующие у насекомых-вредителей сельскохозяйственного, медицинского и ветеринарного значения, являются перспективными агентами биологической борьбы с этими видами.

Некоторые виды микроспоридий комаров вызывают высокую смертность личинок, снижают плодовитость самок, а также предотвращают развитие нескольких видов малярийных плазмодиев.

В 1978 году в США для борьбы с прямокрылыми вредителями был создан первый промышленный биопрепарат на основе микроспоридий – «Нолок», который получил высокую экономическую оценку благодаря низкой стоимости, высокой эффективности и отсутствию негативного влияния на окружающую среду.

59

ТЕМА 5. ЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЕ – PROTISTA. ТИП ИНФУЗОРИИ

– CILIOPHORA

ПЛАН:

5.1Особенности строения и жизнедеятельности инфузорий как высших простейших, классификация

5.2Значение простейших в природе, медицине и ветеринарной медицине

5.1 Особенности строения и жизнедеятельности инфузорий как высших простейших

Всего известно около 7500 видов инфузорий. Большинство – свободноживущие морские и пресноводные. Реже – симбионты и паразиты.

Инфузории – высокоорганизованные простейшие с наиболее сложной системой органелл. Клетка инфузории покрыта пелликулой, образует которую наружный слой эктоплазмы. Пелликула состоит из наружной двойной мембраны, внутренней двойной мембраны и просвета между ними.Снаружи пелликула часто бывает скульптурирована, образуя закономерно расположенные утолщения, что повышает ее прочность и эластичность (рисунок 5.1). Под пелликулой находится эктоплазма, в которую погружены многие органеллы: кинетосомы– базальные тельца ресничек.От базальных телец отходят три корневые структуры:

кинетодесма и два пучка микротрубочек. Они обеспечивают синхронность веслообразных движений ресничек. В эктоплазме инфузорий могут находиться сократительные волоконца – мионемыизащитные органеллы – трихоцисты, которые при раздражении «выстреливают» и превращаются в упругую нить.

60

1 – ресничка; 2 – плазмалемма; 3 – микротрубочки; 4 – эктоплазма; 5 – рибосомы; 6 – трихоциста; 7 – митохондрии

Рисунок 5.1 – Строение поверхностного слоя (кортекса) инфузории туфельки

Совокупность пелликулы и эктоплазмы со всеми структурами образует опорный комплекс – кортекс клетки инфузории. Структуры кортекса видоспецифичны и используются в систематике.

Реснички инфузорий имеют сходное строение со жгутиками. Ресничный аппарат (цилиатура) – разнообразен: реснички могут склеиваться в пучки – цирры, в пластинки – мембранеллы или мембраны. Особо сложный ресничный аппарат около рта.

В зависимости от образа жизни инфузорий их форма тела и адаптации ресничного аппарата сильно варьируют: многие плавающие инфузории имеют обтекаемую форму тела и равномерное распределение ресничек (инфузория-туфелька – Paramecium). Сидящие и прикрепляющиеся инфузории нередко имеют форму трубы или колокольчика. На расширенном конце тела около рта обычно располагаются длинные реснички, или мембранеллы (сувойка – Vorticella, трубач – Stentor). Ползающие инфузории уплощены и снабжены особыми «ножками» –

циррами (стилонихия – Stylonichia).

Имеется сложная система органелл пищеварения: рот нередко расположен во впадине тела – воронке (перистом), окруженной мембранеллами (рисунок 5.2). При помощи ресничек пища загоняется в рот (цитостом). Рот переходит в длинную глотку (цитофаринкс), погруженную в эндоплазму. Пищевые комочки, попавшие в эндоплазму, тотчас же окружаются мелкими пузырьками – везикулами с ферментами, что способ- ствует образованию пищеварительных вакуолей. В начале пищеварения в вакуолях образуется кислая среда, а на последующих фазах – щелочная, что аналогично процессам пищеварения у высших животных. Непереваренные частицы выбрасываются из клетки в определенном месте –порошице (цитопрокт). Некоторые хищные инфузории обладают ротовым хоботком, прокалывающим покровы одноклеточной жертвы (Didinium).

У пресноводных имеются сократительные вакуоли – органеллы осморегуляции и выделения.Так, у инфузории-туфельки две сократительные вакуоли с 5–7 приводящими каналами каждая.Вначале избыток жидкости собирается в лучеобразные каналы, а из них выпрыскивается в центральную вакуоль, представляющую собой резервуар, из которого затем выталкивается наружу.

В эндоплазме инфузорий расположен ядерный аппарат. Инфузориям свойствен ядерный дуализм. Крупные ядра – макронуклеусы регулируют клеточный метаболизм, а мелкие ядра – микронуклеусы участвуют в половом процессе.