Zoologiia

131

в ту их часть, которая расположена вблизи яичников. Оплодотворение происходит при выходе яиц из яичника в яйцевод. Затем яйца, продвигаясь по яйцеводам мимо отверстий желточных протоков, окружаются желточными клетками и попадают в половую клоаку. Здесь вокруг яиц вместе с желточными клетками образуется кокон из выделений желточных клеток и особых скорлуповых желез. Отложенный кокон подвешивается к подводным предметам.

Тело планарий уплощенное, овальное или удлиненное. На переднем конце тела обычно располагаются органы чувств: глазки, статоцист, обонятельные ямки. Рот – на брюшной стороне тела. Размеры сильно варьируют – от микроскопических до 30–40 см. Мелкие планарий плавают при помощи ресничного эпителия, а крупные – в основном за счет волнообразных сокращений тела. Ползают планарий по субстрату путем сокращения мускулатуры тела или передвигаются «шагающим» движением, поочередно прикрепляясь то передним, то задним концом тела.

Большинство планарий – хищники. Они нападают на малоподвижных животных или захватывают выворачивающейся глоткой мелкие организмы. Из глотки пища попадает в слепую среднюю кишку, которая может быть прямой, трехветвистой или многоветвистой. Неперевариваемые остатки пищи, как и у кишечнополостных, выбрасываются через рот. Примитивные бескишечные планарий переваривают пищу при помощипищеварительных клеток энтодермальной паренхимы. Для планарий характерно как внутриполостное, так и внутриклеточное пищеварение.

В пресных водоемах обитают сотни видов планарий. Чаще других встречаются молочная планария, многоглазка, черная планария. Планарий чутко реагируют на загрязнение среды и являются хорошими биоиндикаторами.

Развитие у некоторых морских турбеллярий (Polycladida) происходит с метаморфозом. Из яйца выходит мюллеровская личинка. Она имеет овальную форму, покрыта ресничками и снабжена восемью радиально расположенными лопастями, помогающими парить в толще воды. На вершине тела личинки имеется рот, ведущий в мешковидный кишечник.

У большинства видов развитие прямое. Встречаются виды планарий, способные размножаться бесполым путем. При этом особь делится поперечными перетяжками на несколько дочерних особей.

Классификация. Свободноживущие, морские и пресноводные животные, редко наземные. Насчитывается 12 отрядов, около 3 000 видов.

Отряд Бескишечные (Acoela). Мелкие, преимущественно морские формы. Представитель: Convoluta spp.

Отряд Макростомиды (Macrostomida). Мелкие, пресноводные и морские турбеллярии. Представители: Macrostomumspp.,Microstomumspp.

Отряд Многоветвистые (Polycladida). Морские, сравнительно крупные (до 15 см) формы, есть мюллеровская личинка, расзвитие с метаморфозом.

132

Представитель: Leptoplanaalcinoe.

Отряд Гнатостомулиды (Gnathostomulida). Мелкие животные, обитающие в песке морских побережий. Представитель: Gnathostomulaspp.

Отряд Трехветвистые (Tricladida). Преимущественно пресноводные, свободноживущие формы, реже наземные и морские. Представители:

Dendrocoelum lacteum, Bipalium spp., Polucelis nigra. Planaria gonocephala.

Отряд Прямокишечные (Rhabdocoela, или Neorhabdocoela). Очень мелкие формы, населяющие пресные и морские воды, некоторые встречаются на суше; есть паразиты молюсков и других беспозвоночных. Представитель: Mesostomaspp.

Отряд Темноцефалы (Temnocephala). Эктопаразиты тропических пресноводных ракообразных, моллюсков, водных черепах. Представитель:

Temnocephalaspp.

Отряд Удонеллиды (Udonellida). Мелкие турбеллярии, сверхпаразиты на рачках, паразиты рыб.

8.3 Класс Моногенетические сосальщики. Особенности строения и биологии

Моногенеи, или моногенетические сосальщики, – эктопаразитические плоские черви. Известно около 2500 видовмоногеней. Они паразитируют преимущественно на жабрах и коже рыб, реже в мочевом пузыре амфибий и рептилий. На основе поверхностного сходства ранее их объединяли с сосальщиками в один класс. Однако особенности их организации свидетельствуют о существенных различиях этих групп сосальщиков, эволюция которых шла самостоятельными путями.

Моногенеи отличаются от сосальщиков тем, что это – эктопаразиты. Они имеют сложные органы прикрепления на заднем конце тела – церкомере, у нихнет в жизненном цикле чередования поколений. Наблюдаются некоторые отличия и в строении внутренних систем органов Моногенеи характеризуются следующими отличительными особенностями: органами прикрепления у моногеней служат присоски и крючья, или только крючья, расположенные на обособленном заднем отделе тела – церкомере, а также особые лопасти и мелкие присоски около рта, на которых выделяется липкий секрет; нередко имеются 1–2 пары глазков на переднем конце тела и многочисленные сенсиллы на коже; имеются два основных канала протонефридиев, открывающихся на переднем конце тела парными отверстиями; в гермафродитной половой системе имеется особый проток – влагалище, а матка открывается самостоятельным отверстием в половую клоаку; размножение половое, редко партеногенетическое, смены хозяев в жизненном цикле нет, развитие моногеней происходит у одного хозяина; свободноплавающая личинка с поясами ресничек, с двумя парами глаз и с церкомером на

заднем конце тела похожа на планарий.

К моногенеям относятся опасные паразиты карпов – Dactylogyrus

133

vastator. Это мелкие черви 1–3 мм длиной, живущие на жабрах рыб. Дактилогирусы откладывают яйца, из них вылупляются плавающие личинки, которые прикрепляются к рыбам, после чего превращаются во взрослых сосальщиков.

Заболевание выражается в травматизации и разрушении жаберных лепестков, нарушении функции жаберного аппарата, вследствие чего ухудшаются кровообращение в жабрах и дыхание. От дактилогирозагибнут преимущественно мальки рыб, но болеют и сеголетки.

На карпах паразитирует также живородящий вид – Gyrodactylus elegans (рисунок 8.5). В нем партеногенетически развивается лишь один зародыш, в котором содержатся еще три зародыша последующих поколений.

Рисунок 8.5 – Gyrodactylus elegans: 1 – фиксаторный аппарат (церкомер)

Сначала пораженная рыба держится близ поверхности воды, покачивается всем телом, хвостовой плавник опущен, остальные плавники сжаты. Затем начинает тереться о грунт, стебли и листья, становятся видны отдельные участки тела голубовато-матового или серого цвета, разрушается межлучевая ткань плавников. Рыба перестает брать корм, на коже могут появиться язвы, отдельные слабо покрасневшие места, голубовато-белый настил на жабрах, глаза мутнеют. При микроскопическом исследовании соскобов слизи с кожи и плавников видны паразиты.

Биологический интерес представляет еще один паразит карповых рыб – Diplozoon paradoxum – спайник парадоксальный (рисунок 8.6), для которого характерно папарное срастание двух гермафродитных особей для надежности перекрестного оплодотворения. Соединяются они таким образом, что мужской проток одной особи открывается в женский проток другой.

134

Рисунок 8.6 – Спайник парадоксальный (Diplozoon paradoxum)

Моногенеи, паразитирующие на рыбах, являются причиной их заболеваний и даже гибели, что наносит большой ущерб рыбному хозяйству.

Часто встречается паразит лягушек – лягушачья многоустка, или полистома (Polystoma integerrimum) (рисунок 8.7). Ее жизненный цикл несколько сложнее, чем у моногеней, паразитирующих на рыбах, и тесно связан с развитием хозяев – лягушек.

I – взрослая форма; II – личинка:1 – ротовое отверстие, 2 – кишечник, 3 – крючья, 4 – яичник, 5 – матка

Рисунок 8.7 – Лягушачья многоустка, или полистома (Polystomum integerrimum)

135

8.4 Особенности строения важнейших представителей класса Трематоды, или Дигенетические сосальщики

Трематоды, или Дигенетические сосальщики (Trematoda, или Digenea)

– класс эндопаразитических плоских червей, насчитывающий около 4000 видов. Они паразитируют во внутренних органах позвоночных животных. По своему строению близки к турбелляриям. Отличие – у взрослых сосаль- щиков нет ресничного эпителия, органов зрения. Только у личинок сосальщиков выражен ресничный эпителий и имеются глаза.

Но в процессе эволюции они приобрели ряд черт специализации к эндопаразитизму. Появились органы прикрепления – присоски: ротовая и брюшная. На дне передней присоски расположен рот, брюшная присоска – лишь орган прикрепления. Наметилась тенденция к питанию органи- ческими веществами через кожу. Развилась способность к анаэробному дыханию. Дальнейшее усложнение получила половая система, обеспечивающая высокую плодовитость паразитов.

Для сосальщиков характерен сложный жизненный цикл по типу гетерогонии, с чередованием полового размножения и партеногенетического (без оплодотворения). В процессе жизненного цикла сменяются несколько поколений: одно – половое, гермафродитное, паразитирующее у окончательного хозяина, и 2–3 партеногенетических, развивающихся в промежуточном хозяине.

Тело сосальщиков листовидное с двумя присосками. Присоски сосальщиков варьируют по форме и размерам. Они снабжены мощными кольцевыми и радиальными мышцами.

Размеры – от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. Самые крупные – 1,5 м в длину.

Покровы сосальщиков представлены тегументом – эпителием погруженного типа с цитоплазматическим поверхностным слоем без ресничек. Поверхность тегумента имеет складчатую, ребристую структуру. Сосальщики способны всасывать через покровы питательные вещества из тела хозяина. Слои кольцевых и продольных мышц развиты хорошо и обеспечивают сложные сокращения тела.

Пищеварительная система состоит из двух отделов: переднего и среднего. Передний отдел выстлан эктодермой и представлен глоткой и пищеводом. Средняя энтодермальная кишка двуветвистая, слепозамкнутая. У одних сосальщиков ветви средней кишки ветвятся и имеют множество слепых отростков (печеночный сосальщик), а у других наблюдается тенденция к их редукции. У видов с развитым кишечником преобладает внутрикишечное переваривание пищи, а у сосальщиков с рудиментарным кишечником главенствует другой тип питания – всасывание переваренной пищи хозяина через покровы тела – тегумент.

Нервная система сосальщиков – ортогон представлена парным мозговым ганглием, от которого отходят нервы к ротовой присоске и три пары нервных стволов – к заднему концу тела. Из них наиболее развиты два

137

продуцирующих питательные желточные клетки, необходимые для развития яиц. В оотип впадает также проток от семяприемника, где сохраняется сперма партнера после спаривания. От оотипа отходит короткий лауреров канал, через который удаляется из оотипа наружу избыток спермы. Оотип окружен мелкими скорлуповыми железками, которые в совокупности образуют тельце Мелиса.

Оплодотворенные яйцеклетки в окружении желточных клеток из оотипа поступают в извитой канал – матку, где формируются сложные яйца, которые содержат зиготу, несколько желточных клеток и покрыты плотной оболочкой – скорлупой, образующей крышечку. Матка открывается женским половым отверствием в половую клоаку.

Оплодотворение – перекрестное. Имеются редкие случаи вторичной раздельнополости.

Жизненный цикл сосальщиков. Для всех сосальщиков характерен жизненный цикл типа гетерогонии с чередованием полового и партеногенетического размножения, со сменой поколений и хозяев.

К числу наиболее распространенных сосальщиков относятся: печеночный, ланцетовидный и кошачья двуустка.

Печеночный сосальщик (Fasciola hepatica) – паразит рогатого скота, развивается с одним промежуточным хозяином – малым прудовиком (Lymnaea truncatula). Длина тела сосальщиков 4–5 см.

1 – марита, 2 – яйцо, 3 – мирацидий,4 – спороциста, 5 – редия, 6 – церкарий, 7 – адолескарий

Рисунок 8.9 – Жизненный цикл печеночного сосальщика

138

Гермафродитные особи – мариты продуцируют огромное множество яиц, которые попадают из протоков печени хозяина в кишечник, а затем вместе с фекалиями выделяются во внешнюю среду (рисунок 8.9). Для развития яиц сосальщика необходимо, чтобы они попали в воду. В воде крышечка яйца открывается и из него выходит личинка – мирацидий. Личинка похожа на планарию: покрыта ресничным эпителием, имеет инвертированные глазки, протонефридии. Это поисковая фаза развития сосальщика.

Мирацидий благодаря хеморецепции разыскивает в воде про- межуточного хозяина – малого прудовика и при помощи хоботка и выделений особой железы внедряется в его тело. Происходит метаморфоз: мирацидий сбрасывает ресничный покров и превращается в мешковидную половозрелую фазу – материнскую спороцисту. В спороцисте из неоплодотворенных диплоидных яйцеклеток развиваются зародыши нового поколения паразитов – редии. Стенка спороцисты разрывается, и из нее выходят редии. Форма тела редии овальная или удлиненная, иногда с короткими опорными отростками. У редии имеется ротовая присоска. Рот ведет в мускулистую глотку, которая переходит в мешковидный кишечник. Кроме кишечника в теле редий имеются два протонефридия, зачатки ортогональной нервной системы и генеративные клетки в паренхиме.

Редии активно питаются, поглощая ткани хозяина, а затем приступают к партеногенетическому размножению. Из генеративных клеток (яйцеклеток) в их теле формируются зародыши нового поколения паразитов. Это может быть новое поколение редий или личинки гермафродитного поколения – церкарии.

Отродившиеся церкарии покидают тело малого прудовика и некоторое время свободно плавают в воде при помощи хвоста. По своему строению церкарии похожи на взрослых сосальщиков. У них две присоски, двуветвистый кишечник, протонефридии с мочевым пузырем, зачатки половой системы. В коже церкариев много цистогенных желез.

Церкарии печеночного сосальщика оседают на прибрежную растительность и выделяют вокруг себя цисту, превращаясь в покоящуюся фазу – адолескарию. Коровы вместе с травой на заливных лугах поедают адолескарий. Человек также может проглотить адолескарий при питье воды из стоячих водоемов и луж, а также при употреблений в пищу некоторых съедобных трав на заливном лугу (щавель и др.). Под действием кишечных соков оболочка цисты адолескарий растворяется, и молодые двуустки приступают к паразитизму в теле окончательного хозяина.

Наиболее опасный для человека паразит – кошачья двуустка (Opisthorchis felineus). Вызываемое ею заболевание называется описторхозом. Жизненный цикл кошачьей двуустки похож на печеночного сосальщика, но отличается наличием дополнительного хозяина. Размеры

140

родаSchistosoma, вызывающих заболевание шистосоматоз, распространенное в тропических районах Азии, Африки, Южной Америки. Кровяные двуустки раздельнополые. Самец 12 –14 мм, а самка до 20 мм в длину. Самка находится в брюшном желобе на теле самца. Паразиты живут в крупных венах. Schistosomahaematobium, например, в венах, окружающих почки, мочевой пузырь. Самка откладывает яйца без крышечки, но с острым шипом сбоку. Яйца могут внедряться в стенки сосудов и в окру- жающие ткани (рисунок 8.11). Они вызывают абсцессы, изъязвления в стенке мочевого пузыря или в почках. Затем через разрывы тканей яйца выпадают в протоки мочевой системы и с мочой выводятся в наружную среду. Если яйца попадают в воду, то из них выходят мирацидии, разыскивающие своих промежуточных хозяев – пресноводных моллюсков. После внедрения в тело моллюска мирацидии превращается в спороцисту, которая партеногенетически воспроизводит поколение дочерних спороцист, а последние таким же путем – церкарий. Церкарий шистосом с длинным раздвоенным концом, очень мелкие (до 0,2 мм) и быстро плавающие. Они собираются у поверхности воды. Попав на тело человека, церкарий шистосом вбуравливаются в его кожу. Затем они попадают в капилляры и разносятся по кровяному руслу, в крупных венах около мочеполовой сис- темы церкарии достигают половозрелости и приступают к размножению.

a – окончательный хозяин; 1а – копулирующие самец и самка, 1б – инвазионное яйцо S.mansoni, 2 мирацидии; б – фрагмент цикла развития; 3 – моллюск из рода Planorbis:

За – спороциста 1-го возраста, 3б – спороциста 2-го возраста; 4 – церкарий; в – яйцо S. haematobium и моллюск из рода Bullinus; г – яйцо S. japonicum и моллюски из

родов Schistosomophora, Oncomelania, Katajamn.

Рисунок 8.11 – Жизненный цикл возбудителей шистосоматозов

(на примере S. mansoni)