микробиология_кратко
.pdf11
СО Е Д И Н Е Н И Я И И О Н Ы Т О К СИ Ч Н Ы Е Д ЛЯ БА К Т Е РИ Й
В оз м ож ностьпр оцв етаниятех илиины х в идов бактер ий з ависитнетолько от доступности необходим ы х для их ж из ниэлем ентов, но иот способности
клеток пр отивостоять действ ию |
вещ еств |
для них ядов иты х. |
Бак т ери ост аз - |
|||||||||
з адер ж ка |
р оста |
и р аз м нож ения |
бактер ий, |
вы з в анная |
|
действ ием |
||||||
неблагопр иятны х |
хим ических |
или ф из ических |
ф актор ов. |
П р екр ащ ение |
||||||||
действия ф актор а |
пр ив одит к |
воз обновлению |
р оста и деления, |
хотя пр и |
||||||||
длительном |
его воз действии м ож ет начаться гибель клеток, |
т. |
е. ф актор |
|||||||||
пр ояв ляетбак т ери ци дн ост ь. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
А нтисептики - бактер ициды , использ уем ы ев пр актической деятельности |
||||||||||||
человека. |
А нтисептики пр им еняю т в |
м едицине |
пр и лечении р ан, |
для |
||||||||
дез инф екции, |
в пищ евой пр ом ы ш ленностидляз ащ иты пр одуктов отпор чи, для |
|||||||||||
пр едохр аненияотгниениядер евянны х соор уж ений ит. п. |
|
|
|
|
||||||||
И оны |
тяжелы х ме таллов |
в |
нев ы соких |
концентр ациях |
стим улир ую т |
|||||||
р аз витие тех |
или ины х м икр оор ганиз м ов, |
так |
как яв ляю тся |
для |
них |
|||||||
необходим ы м и м икр оэлем ентам и, |
в ходящ им и в |
состав |
тех или |
ины х |
||||||||
ф ер м ентов. |
П р иув еличенииконцентр ациисолей тяж елы х м еталлов начинает |
|||||||||||
пр ояв ляться их токсический эф ф ект. |
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
Антибиотики - вещ ества, обр аз уем ы е м икр оор ганиз м ам ииспособны е в
малы х концентр ациях оказ ы ватьиз бир ательноетоксическоедействиена др угие
м икр оор ганиз м ы или на клетки вы сш их ор ганиз м ов. О писано более 5 ты с. р аз личны х антибиотиков . П о хим ической пр ир одеантибиотикипр инадлеж атк р аз личны м гр уппам соединений.
К онтрольны е вопросы : Ч ем р аз личается бактер иостатичекое и бактер ицидноедейств ие? Ч то такое пор оговая концентр ация вещ еств а? К акие вещ ества яв ляю тся антисептикам и? К ак воз действую т на бактер ий р аз личны е концентр ацииионов тяж елы х м еталлов? О т чего з ав исит степеньтоксичности
тяж елы х м еталлов? |
К ак воз действ ую т тяж елы е м еталлы на популяции |
почвенны х бактер ий? |
Ч то такое антибиотики? К аково их пр оисхож дение и |
м еханиз м действ ия? К акова пр ир одаустойчив остибактер ий к антибиотикам ?
Б А К Т ЕР И И В СО О Б Щ ЕСТ В А Х
П О П У ЛЯ Ц И И П А Т О ГЕ Н Н Ы Х Б А К Т Е РИ И
В з аим одейств ия пар аз итических бактер ий с хоз яев ам и пр оисходят на ур овнеих популяций, котор ы енеоднор одны . П опуляциихоз яина гетер огенны : 1) по степени р ез истентности их пр едставителей, з ависящ ей от р аз личны х
ф актор ов, не св яз анны х с воз действ ием пар аз ита и 2) по |
степени их |
им м унитета, в ы р абаты ваем ого в пр оцессе такого воз действия. |
Способность |
ор ганиз м а к вы р аботке им м унитета такж е генетическидетер м инир ована иу
12
р аз ны х лю дей неодинакова. О снов ная часть популяциипар аз ита м ож ет бы ть св яз ана снебольш ой долей особей хоз яина.
Гетер огенность пр ир одны х популяций бактер ий м ож ет бы ть вы р аж ена в больш ей илим еньш ей степени, но популяциивсегда вклю чаю тклеткир аз ны х клонов . Состав популяций патогенны х бактер ий в больш ой степениз ав иситот ур овня воспр иим чивости популяций хоз яев . П оследние м огут состоять, в кр айних своих вар иантах, пр еим ущ ественноиз воспр иим чив ы х илипр еим ущ е-
ственно из им м унны х ор ганиз м ов . В |
пер вом случае в популяциях бактер ий |
|
пр еобладаю т вы соков ир улентны е эпидем ические вар ианты , в о в тор ом — |
||
м алов ир улентны е, р ез ер вационны е. |
|
|
К онтрольны е вопросы : В |
каких |
случаях пр инято говор ить об ар еалах |
бактер ий? К акие в иды бактер иальны х м икр оценоз ов пр инято вы делять? Ч то |
||
такое м икр оф лор а р ассеения? |
К аков ы общ ие з аконом ер ности р аз в ития |
|
бактер иальной сукцессии? К акиестадиипр оходитэкосистем а пр исилосов ании р астительной м ассы ? Ч то такое стр атиф икация и какие з оны вы деляю т в
пр есноводны х оз ер ах? |
К акие пр оцессы и м икр оор ганиз м ы хар |
актер ны |
для |
|
каж дой из з он? В |
чем |
особенностипочвенны х м икр оценоз ов? |
К акие типы |
|
м икр оф лор ы почвы |
в ы деляю т? Ч то такоем икр обны й пул? К ак гетер огенность |
|||
почвы влияет на ж из недеятельность м икр оф лор ы ? П очем у для почв ы |
не |
|||
соблю дается пр инцип В ольтер р ы -Гауз е? К ак ф ункционир ую т аэр отенки? Ч то такоеактив ны й ил? К огда необходим а доочистка сточны х вод, поступаю щ их в аэр отенк? В чем особенности бактер иальны х популяций? О т чего з ависит вз аим одействиепопуляций патогенны х бактер ий спопуляциям ихоз яина? К ак из м еняется состав популяции в ходе р аз вития эпидем ии? Ч то такое гор из онтальны й пер еносгенов ? К ак осущ еств ляется этотпр оцесс? К акиегены м огутпер еноситься отв ида к в иду? К аков ы пр едполагаем ы еисточники генов устойчивости?
В ЗА И М О О Т Н О Ш |
ЕН И Я |
Б А К Т ЕР И И |
|
С |
Б ЕСП О ЗВ О Н О Ч Н Ы М И |
||||||||
Ж И В О Т Н Ы М И |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
СИ М БИ О Н Т Ы П РО СТ Е Й Ш И Х |
|
|
|
|
|
|
|
||||||
Сим биотические |
отнош ения бактер ий |
с |
пр остейш им и ш ир око |
||||||||||
р аспр остр анены . О бы чно бактер иир асполож ены |
в нутр иклеток пр остейш их и |
||||||||||||
яв ляю тся, таким |
обр аз ом , эндобионтам и. Бактер иальны еклеткинеоднокр атно |
||||||||||||
обнар уж ивали |
в |
цитоплаз м е |
и |
ядр ах |
ам еб. |
И спольз уя |
обр аботку |
||||||
хлор ам ф ениколом , м ож но получитькультур ы |
упом януты х в идов пр остейш их, |
||||||||||||
св ободны е от сим бионтов . В |
отличие от исходны х ф ор м такие культур ы |
||||||||||||
нуж даю тся в |
р остовы х ф актор ах, |
т.к. |
необходим ы й для их синтез а ф ер м ент |
||||||||||
содер ж итсятольков клетках сим бионта. |
|
|
|
|
|
|
|||||||
Сим биотические бактер ии часто обнар уж ив аю тся в |
цитоплаз м е и ядр ах |
||||||||||||
инф уз ор ий |
р аз личного |
систем атического |
полож ения. |
П р и |
этом |
||||||||
пр ослеж ивается |
слож ны й |
вз аим но |
пр испособленны й |
ж из ненны й |
цикл |
||||||||
сим бионта ихоз яина. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
13
К летка з ар аж енного ж ивотного м ож ет содер ж ать сотни и даж е ты сячи бактер ий. Биологический см ы слр ассм отр енны х пр им ер ов сим биоз а невсегда понятен.
СИ М БИ О Н Т Ы Ч ЛЕ Н И СТ О Н О ГИ Х В нутр иклеточны ебактер ииобнар уж ены ум ногих пр едстав ителей отр ядов
насеком ы х иуклещ ей. |
|
|
|
|
|
|
|
У насеком ы х сим бионты |
обы чно р асполагаю тся в |
клетках специальны х |
|||||
ор ганов— ми цет омо — |
или |
в |
опр еделенны х |
|
участках |
тела |
в |
специализ ир ованны х |
клетках— |
ми цет оци т ах . |
Сущ ествует |
больш ое |
|||
р аз нообр аз ие анатом ической |
ор ганиз ации м ицетом ов |
и способов |
пер едачи |
||||
сим бионтов потом ству. |
|
|
|
|
|
|
|
Сим бионты обы чны |
у ф ор м |
насеком ы х, питаю щ ихся др евесиной, соком |
|||||
р астений иликр овью , |
иотсутств ую т у хищ ны х ф ор м , напр им ер , |
у хищ ны х |
|||||
клопов . О днакоутар акановы х сим бионты пр исутствую твсегда иувсех в идов нез ависим о от хаpaктер а питания. Сим бионтам иобладаю т насеком ы е обоего пола илитолько сам ки(напр им ер , у некотор ы х тлей). П отом ству сим бионты
обы чно пер едаю тся чер ез яйца и лиш ь в |
р едких |
случаях чер ез спер м у. |
Распр остр анение и р аз витие сим бионтов в |
ор ганиз м е насеком ого-хоз яина |
|
находитсяпод стр огим контр олем состор оны последнего. |
||
Следует отм етить, что ф ор м ир ование м ицетом ов |
не яв ляется р еакцией |
|
ор ганиз м а насеком ого на внедр ение бактер ий и пр |
оисходит и у особей, |
|
лиш енны х |
сим бионтов. |
П р и пом ощ и бактер ицидны х |
в ещ еств |
м огут бы ть |
|||||||||||||
получены |
насеком ы е |
без |
сим бионтов, |
однако |
ж из неспособны е |
особи |
|||||||||||
обр аз ую тсятолькоиз яиц, з ар аж енны х сим бионтам и. |
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
СИ М |
БИ О Н Т Ы |
П О ГО Н О Ф О Р, М О ЛЛЮ |
СК О В , Ч Е РВ Е Й И ГУБ О К |
|
|
||||||||||||
С сим биотическим и бактер иям и св яз аны |
|
и м ногие виды |
погоноф ор , |
||||||||||||||
р аз виваю щ иеся пр и использ овании геотер м альной |
энер гии. |
П р одукты |
|||||||||||||||
хем осинтез а — |
единственны й источник питаниякак бактер ий, так иих хоз яев. |
||||||||||||||||
В |
з оне |
глубоководны х |
тер м альны х источников |
обитает |
м оллю ск |
||||||||||||
Calyptogena, |
в |
ж абр ах |
котор ого находятся |
сим биотические |
бактер ии. |
||||||||||||
Сим биотические бактер ии им еет кор абельны й |
чер вь Teredo, |
питаю щ ийся |
|||||||||||||||
пр еим ущ ественно целлю лоз ой. |
Бы ло установ лено, |
что м оллю ск получает от |
|||||||||||||||
бактер ий |
синтез ир ов анны е им и ам инокислоты . |
У |
кор абельны х |
чер в ей |
|||||||||||||
обнар уж ена |
способность |
к |
аз отф иксации, |
в идим о, |
такж е |
св яз анная |
с |
||||||||||
актив ностью сим биотических бактер ий. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
Бактер ии-сим бионты |
обнар уж ены |
у |
пр едстав ителей |
13 |
|
из |
17 |
||||||||||
исследов анны х отр ядов |
м ор ских губок. О собенно часто в |
р олисим бионтов |
|||||||||||||||
губок вы ступаю т нитчаты е или одноклеточны е цианобактер ии. |
Бактер ии |
||||||||||||||||
р асполагаю тся |
внутр и |
клеток-бактер иоцитов |
(цианоцитов) |
или |
в |
||||||||||||
м еж клеточном |
пр остр анстве. |
Ц ианобактер ии |
р аз в иваю тся |
только |
в |
||||||||||||
14
освещ енны х частях тела губки. П р иэтом губки, им ею щ иесим бионты , хор ош о р астут на св ету, тогда как на губки, лиш енны е сим бионтов , свет действует
угнетаю щ е. |
П оказ ано, что |
губки использ ую т пр одукты |
ф отосинтез а |
и |
||||||||||
аз отф иксациицианобактер ии. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
К онтрольны е вопросы : Сим бионты каких |
в идов пр остейш их из вестны в |
|||||||||||||
настоящ ее вр ем я? |
К акую |
р оль игр аю т сим биотические бактер ии в |
ж из ни |
|||||||||||
ам еб? |
П р ив едите |
пр им ер ы |
сим биоз а бактер ий |
с |
инф уз ор иям и? |
Где |
||||||||
р асполож ены сим биотическием икр оор ганиз м ы |
унасеком ы х? К ак пер едаю тся |
|||||||||||||
сим бионты пр ир аз м нож ении? К акую р ольигр аю тданны ем икр оор ганиз м ы |
в |
|||||||||||||
ж из ни |
насеком ы х? |
К ак |
насеком ое-хоз яин |
контр олир ует |
деятельность |
|||||||||
сим бионта? |
Расскаж ите о сим биоз е бактер ий с погоноф ор ам и. К акую р оль |
|||||||||||||
игр аю т |
бактер ии-сим бионты |
в |
ж из недеятельности |
губок, |
чер вей |
и |
||||||||
м оллю сков? Ч ем интер есен сим биоз бактер ий и нем атод? |
К ак из м еняется |
|||||||||||||
численностьбактер ий пр ивы еданииих беспоз воночны м и? |
|
|
|
|
||||||||||
|
В ЗА И М О О Т Н О Ш |
ЕН И Я |
Б А К ТЕР И Й С П О ЗВ О Н О Ч Н Ы М И |
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
Ж И В О Т Н Ы М И |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Н О РМ |
А ЛЬ Н А Я М И К РО Ф ЛО РА О РГА Н И ЗМ |
А П О ЗВ О Н О Ч Н Ы Х |
|
||||||||||
В |
естественны х |
условиях |
ор ганиз м |
лю бого |
ж ивотного |
населен |
||||||||
м нож еством бактер ий. Ср единих м огутбы тьслучайны еф ор м ы , нодля м ногих
видов тело ж ивотного яв ляется основны м или единств енны м м естом |
их |
обитания. Хар актер и м еханиз м ы в з аим одействий м икр оор ганиз м ов |
с |
м акр оор ганиз м ом м ногообр аз ны иигр аю тр еш аю щ ую р ольв ж из нииэволю ции м ногих видов бактер ий. Д ля ж ивотного бактер иитакж ев аж ны й экологический ф актор , опр еделяю щ ий м ногиестор оны егоэволю ционны х из м енений.
Ж ивотны е, лиш енны ебактер ий, нор м ально р астут ир аз м нож аю тся, если получаю т пoлноценную пищ у, однако у них не ф ункционир ую т нор м ально
систем ы им м унитета и они м огут |
погибнуть от бактер ий сов ер ш енно |
без опасны х для обы чны х ор ганиз м ов. М |
икр оор ганиз м ы , населяю щ иеор ганиз м |
з дор овогож ивотного, обр аз ую тегон ормал ьн ую ми к роф л ору. |
|
К ож н ы й п ок ро . М икр оор ганиз м ы |
з аселяю т глав ны м обр аз ом участки |
кож и, покр ы ты еволосам ииув лаж ненны епотом . О бы чнона кож епр еобладаю т гр ам полож ительны е бактер ии. П р едставители р ода Corynebacterium иногда
составляю т до 70% |
всей кож ной |
м икр оф лор ы . |
Н ар уш ение нор м ального |
сообщ ества бактер ий |
кож и м ож ет им еть неблагопр иятны е последств ия для |
||
м акр оор ганиз м а. |
|
|
|
К и ш ечн ы й т рак т |
ж ив отны х— |
обы чное м есто обитания р аз нообр аз ны х |
|
бактер ий, пр еим ущ ественно анаэр обны х. Хар актер |
вз аим оотнош ений этих |
||
бактер ий с хоз яином м ож ет бы ть р аз личны м ив пер в ую очер едь з ависит от особенностей егопитания.
15
В киш ечном тр акте хищ ны х или насеком оядны х находится пищ а по св оем убиохим ическом усостав ублиз кая к состав уих тела. О на яв ляется такж е пр екр асны м субстр атом для р аз в ития бактер ий. П оэтом у з десь склады в аю тся конкур ентны е вз аим оотнош ения бактер ий с хоз яином . П оследний не м ож ет полностью исклю читьвоз м ож ностьих р аз вития, ноогр аничиваетегоблагодар я секр еции кислоты и бы стр ом у пищ евар ению , в р ез ультате чего почти в се пр одукты деятельностипищ евар ительны х ф ер м ентов потр ебляю тся ж ивотны м . Более м едленное пр охож дение пищ и чер ез толсты й киш ечник способствует
бур ном у р аз витию |
бактер ий, ив |
з адней киш ке уж е содер ж ится огр ом ное их |
количеств о. |
|
|
В киш ечник |
тр ав оядны х |
попадает больш ое количество клетчатки. |
П ер евар ивание целлю лоз ы пр оисходит з а счет р азр уш ения ее бактер иям и, а ж ивотное потр ебляет в качеств е пищ и пр одукты дегр адации и сам и клетки м икр оор ганиз м ов. Т аким обр аз ом , з десьнаблю даетсякоопер ация, илисим биоз .
О днако у м ногих |
ж ивотны х |
в з аим одейств ие с киш |
ечной м икр оф лор ой |
носит пр ом еж уточны й |
хар актер . |
Н апр им ер , у лош адей, |
кр оликов, м ы ш ей в |
киш ечнике пищ а в з начительной степенииспольз уется до того, как начнется бур ноер аз витиебактер ий. О днако в отличие от хищ ников , у таких ж ив отны х пищ а дольш е з адер ж ивается в киш ечнике, что способствует ее сбр аж иванию бактер иям и.
Н аиболее актив ная ж из недеятельность бактер ий всегда |
пр оисходит в |
||
з адней киш ке. А наэр обы |
з десь р аз вив аю тся, |
осущ еств ляя |
бр ож ения, пр и |
котор ы х обр аз ую тся ор ганические кислоты , |
пр еим ущ ественно уксусная, |
||
пр опионовая и м асляная. |
Содер ж им ое киш ечника - благопр иятная ср еда |
||
обитания бактер ий. О днако з десь действует ир яд неблагопр иятны х ф актор ов, способств ую щ их адаптациииспециализ ациикиш ечны х м икр оор ганиз м ов. Т ак, в толстом киш ечнике накапливаю тся ж елчны е кислоты до концентр аций, уж е угнетаю щ их р ост некотор ы х бактер ий. М асляная иуксусная кислоты такж е обладаю тбактер ицидны м исвойств ам и.
В состав киш ечной м икр оф лор ы р аз личны х ж ивотны х в ходит р яд в идов
бактер ий, способны х р аз р уш ать |
целлю лоз у, гем ицелю лоз ы , пектины . В |
составе нор м альной м икр оф лор ы |
киш ечника человека насчиты вается до 60 |
видов бактер ий. Здесьпр еобладаю тнеспор ообр аз ую щ иеанаэр обы , в том числе
пр едстав ители р ода Bifidobacterium, котор ы м |
пр иписы ваю т благопр иятное |
|||
влияние на |
ор ганиз м хоз яина |
благодар я |
обр азованию |
витам инов и |
антибиотиков. |
Д ля киш ечной м икр |
оф лор ы челов ека хар актер ны |
стр ептококки |
|
икиш ечная палочка.
Н ар уш ениенор м альногосостав |
а киш ечной м икр оф лор ы опр еделяется как |
ди сбак т ери оз. В ы сокая частота киш |
ечны х pасстр ойств у м ладенцев, котор ы х |
лечатантибиотикам и, отчастиобъясняется отсутствием уних бактер ий, обы чно покр ы ваю щ их слиз истую и з ащ ищ аю щ их ее пов ер хностны е р ецептор ы . К
cв ободны м |
р ецептор ам |
клеток пр икр епляю тся, а з атем з десь pаз м нож аю тся |
патогенны еф ор м ы . |
|
|
Т аким |
обр аз ом , состав бактер ий, ф ор м ир ую щ их нор м альную м икр оф лор у |
|
ор ганиз м а ж ивотного, |
не м ож ет бы ть случайны м . П р едставителинор м альной |
|
16
м икр оф лор ы обладаю тм еханиз м ам и, нейтр ализ ую щ им идо некотор ой степени з ащ итны есистем ы ор ганиз м а хоз яина, чтоипоз в оляетим иногда пер еходитьк
пар аз итиз м у. |
О днако |
р аз витие нор м альной м икр оф лор ы |
р егулир уется и |
|||
огр аничив ается хоз яином . |
Более сов ер ш енны е и специф ические м еханиз м ы , |
|||||
р егулир ую щ ие р аз витие |
бактер ий, |
наблю даю тся пр и |
сим биотических |
|||
вз аим одействиях. |
|
|
|
|
|
|
|
СИ М БИ О ЗЫ СВ Е Т Я Щ И ХСЯ БА К Т Е РИ Й |
|
||||
В киш ечнике м ногих м ор ских ж ивотны х, пр еж девсего р ы б, р аз вив аю тся |
||||||
св етящ иеся бактер ии. |
В се светящ иеся бактер ии обнар уж иваю т хитиназ ную |
|||||
актив ностьи, |
в идим о, |
в киш ечникеосущ еств ляю тр аз р уш ениеэтого полим ер а, |
||||
не атакуем ого ф ер м ентам и хоз яина. |
Т ем |
сам ы м они способствую т более |
||||
полном у использ ов анию пищ ихоз яином . И з |
киш ечника св етящ иеся бактер ии |
|||||
попадаю т в воду. Светящ иеся скопления бактер ий на остатках ф екалий ина частицах детр ита пр ив лекаю тр ы б идр угих ж ивотны х, котор ы м иипоедаю тся. Т аким обр аз ом , бактер иипопадаю тв киш ечник, яв ляю щ ийсядляних основной экологической ниш ей.
|
|
|
|
Р ис. |
8. |
О бщ ая схе м а |
|||
|
|
строения |
фотофора |
с |
|||||
|
|
сим биотич еским и бакте - |
|||||||
|
|
риям и (по: Гительз он и |
|||||||
|
|
др ., 1984). |
|
|
|
||||
|
|
|
|
1 |
— |
|
экр анир ую щ ая |
||
|
|
ткань, 2 — |
соединительная |
||||||
|
|
ткань, |
3— |
|
св етоотр аж аю - |
||||
|
|
щ ая |
ткань; |
4 - |
полость |
||||
|
|
ф отофор а, |
содер ж ащ ая |
||||||
|
|
слущ ив ш иеся эпителиаль- |
|||||||
|
|
ны еклеткиибактер ии, |
|
||||||
|
|
5 |
— |
|
в ы водной |
пр оток |
|||
|
|
ф отофор а, 6— светопр ово- |
|||||||
|
|
дящ ая |
ткань, |
7 |
— |
||||
|
|
светоф окусир ую щ ая |
и |
||||||
|
|
светоф ильтр ую щ ая ткань, |
|||||||
|
|
8 |
— |
|
капилляр ная сеть в |
||||
|
|
складках эпителия, 9 — |
|||||||
|
|
бактер ии |
|
в |
светов ы х |
||||
тр убках, 10 — вы стилаю щ ий св етовы е тр убкиэпителий, 11 — |
|
ар тер ия, 12 — |
|||||||
вена. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Светящ иеся бактер ии м огут в ходить в сим биотические систем ы иного |
|||||||||
хар актер а, несвяз анны еспищ евар ением |
ииногда вы сокоспециализ ир ованны е. |
||||||||
Э ти бактер ии обнар уж иваю тся |
в |
специальны х |
|
светящ ихся |
ор ганах, |
||||
ф от оф орах , некотор ы х голоногих |
м оллю сков и м ор ских, пр еим ущ еств енно |
||||||||
17
глубоководны х, р ы б. К настоящ ем у вр ем енисветящ иеся бактер ии-сим бионты
обнар уж ены у50 |
в идов , пр едставляю щ их 30 р одов 11 сем ейств . |
|
|
|||
Светящ иеся |
|
бактер ии |
населяю т |
специальны е |
ор ганы |
- |
бак т ери оф от оф оры |
(р ис. 8). Стр оение ф отоф ор ов иих р асполож ение в теле |
|||||
хоз яина м ож етсильно вар ьир овать. Состав вещ еств, экскр етир уем ы х в полость ф отоф ор а, неиз вестен, но, очев идно, они поддер ж иваю т ж из недеятельность бактер ий ир егулир ую тих м етаболиз м . Свечениебактер ий пр оисходиттольков
пр исутств ии м олекуляр ного кислор ода, |
котор ы й поступает из |
кр ови р ы бы , |
||
пр ичем , м еняя тонус |
сосудов, она |
им еет |
воз м ож ность |
р егулир овать |
интенсивностьсвечения. |
|
|
|
|
Ф отоф ор снабж ен |
светор егулир ую щ им и |
и светор аспр еделительны м и |
||
устр ойствам и, достигаю щ им ииногда удивительной слож ностиисов ер ш енства. В ф отоф ор ах р ы б обитаю тсв етящ иеся бактер иир аз личного систем атического полож ения, но у пр едставителей одного в ида р ы б это обы чно пр едстав ители одноговида бактер ий.
БА К Т Е РИ И -П А РА ЗИ Т Ы
П ар аз итам и, илипатогенны м и, наз ы ваю тбактер ии, сущ еств ую щ иез а счет ор ганиз м а хоз яина и пр иносящ ие ем у вр ед. П атогенны е бактер ии вы з ы ваю т
инф екционны е болез ни, |
м ер а патогенностиопр еделяется как в и рул ен т н ост ь. |
|
П атогенность— св ойство, |
опр еделяем ое генетически, xoтя в оз м ож ность его |
|
пр ояв ления м ож етз ав исетьотм ногих услов ий. |
|
|
Способность к пар аз итиз м у опр еделяется наличием |
у бактер ии р яда |
|
св ойств , котор ы е опр еделяю т как ф актор ы патогенности. |
Ср еди них м ож но |
|
вы делитьр яд гр уппв з ависим остиотнапр ав ленностиих действ ия:
1)ф актор ы , способств ую щ ие пр оникнов ению бактер ий в тело ж ер твы в р ез ультатер аз р уш ениясубстр атов, пр епятствую щ их таком упр оникновению ;
2) ф актор ы , поз воляю щ ие бактер ии пр еодолеть воз действ ие им м унны х систем ор ганиз м а, в частностиф актор ы з ащ иты отф агоцитоз а;
3) ф актор ы патогенностис токсической ф ункцией. У м ногих бактер ий в качеств е ф актор ов патогенности в ы ступаю т такж е адгез ины , опр еделяю щ ие способностьбактер ий пр икр епляться к клеткам итканям хоз яина, истр уктур ы ,
обладаю щ ие |
м олекуляр ны м |
сходством |
с |
м акр ом олекулам и хоз яина, |
||||
ответственны ез а им м унологическую м им икр ию бактер ий. |
|
|
||||||
Специф ичностьпар аз итиз м а патогенны х бактер ий м ож етбы тьр аз личной. |
||||||||
Ф актор ы |
патогенности |
обы чно |
специализ ир ованы |
в |
отнош ении |
|||
вз аим одействия сор ганиз м ом |
огр аниченного числа близ кор одственны х в идов |
|||||||
ж ивотны х. |
Сущ ествую т в ы соко специализ ир ованны е пар аз иты . В м есте с тем |
|||||||
сущ еств ует нем ало бактер ий, |
котор ы еспособны |
в ы з ы ватьз аболевания особей |
||||||
р аз нообр аз ны х идаж есов ер ш еннонер одственны х видов. |
|
|
||||||
К онтрольны е вопросы : Ч то |
такое нор м альная м икр оф лор а? К акие |
|||||||
особенности хар актер ны для м икр оф лор ы |
кож ного покр ова человека? К ак |
|||||||
р аз личаю тся |
м икр оф лор ы |
хищ ны х |
и тр авоядны х ж ивотны х? |
Ч то такое |
||||
18
дисбактер иоз ? М огут липр едставителинор м альной м икр оф лор ы оказ ы вать неблагопр иятное воз действ ие на ор ганиз м хоз яина? К акова р оль бактер ий нор м альной м икр оф лор ы ? К акие в иды сим биоз а хар актер ны для светящ ихся бактер ий? К ак устр оенбактер иоф отоф ор ? К ак ф ункционир уетэтотор ган? Ч то
такое вир улентность? Н аз овите ф актор ы |
патогенности бактер ий? К аков ы |
|||
м еханиз м ы пр оникновения бактер ий |
в |
тело ж ер твы ? |
К ак |
бактер ии |
пр еодолев аю т воз действ ие им м унны х |
систем ор ганиз м а? |
К ак |
действую т |
|
бактер иальны е белков ы е токсины ? К акие адаптации к пар аз итир ованию
обнар уж ены |
у р икеттсий ихлам идий? |
К аков ы пр ичины |
в идоспециф ичности |
пар аз итов? |
К аков ы пр едполож ения |
С.Н .Рум янцев а |
об инф екционны х |
болез нях? К аковы м еханиз м ы ф ор м ир ую щ иер ав новесием еж дупопуляциям и пар аз итаихоз яина?
В ЗА И М О Д ЕЙ СТ В И Е Б А К Т ЕР И И И Р А СТ ЕН И Й
БА К Т Е РИ И , Н А СЕ ЛЯ Ю Щ И Е РА СТ Е Н И Я
П овер хность р астения, |
и |
глав ны м |
обр азом |
повер хность |
листьев |
|||||||||||
(ф иллосф ер ы ), |
яв ляется |
м естом |
обитания р аз нообр аз ны х м икр оор ганиз м ов, |
|||||||||||||
котор ы е опр еделяю т как эп и ф и т н ы е. |
Бактер ии не только |
находятся на |
||||||||||||||
пов ер хности листьев , но и актив но там |
р аз в иваю тся. О собенно обильна |
|||||||||||||||
эпиф итная |
м икр оф лор а |
на |
пов ер хности р астений, |
р астущ их |
в |
услов иях |
||||||||||
влаж ноготр опическогоклим ата. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
Ч исленность |
популяций |
бактер ий |
|
ф иллосф ер ы |
|
опр еделяется |
||||||||||
доступностью |
в лаги и питательны х |
в ещ еств, |
источником |
котор ы х |
служ ат |
|||||||||||
вы м ы ваем ы е водой из листа в ещ ества, |
секр еты |
иэкссудаты |
р астения. Роса и |
|||||||||||||
см ы вы с |
листьев |
содер ж ат |
ам инокислоты , |
углеводы , |
углеводор оды , |
|||||||||||
ор ганические |
кислоты , |
ф итогор м оны , |
неор ганические ионы . |
В |
качестве |
|||||||||||
питательны х |
субстр атов |
м икр обам |
м огут |
служ ить такж е оседаю щ ие на |
||||||||||||
повер хность листьев |
частицы , пы льца, |
вещ еств а, |
р аствор енны е в |
дож девой |
||||||||||||
воде. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Систем атический состав |
бактер ий ф иллосф ер ы |
р аз нообр аз ен. |
Н а р аз ны х |
|||||||||||||
р астениях м огутпр еобладатьр аз личны ев иды , но специф ичностьм икр оф лор ы
ф иллосф ер ы не доказ ана. Д ля |
м ногих бактер ий ф иллосф ер ы |
хар актер на |
|||
способность к синтез у м еланиновы х |
и (или) кар отиноидны х |
пигм ентов , |
|||
з ащ ищ аю щ их клеткиот неблагопр иятного воз действ ия солнечной |
р адиации. |
||||
О битатели ф иллосф ер ы |
часто |
синтез ир ую т внеклеточны е полисахар иды , |
|||
з ащ ищ аю щ иеклеткикак отр адиации, так иотв ы сы хания. |
К р ом етого, слиз и |
||||
усиливаю т адгез ию клеток, так что даж е под пр олив ны м |
дож дем бактер ии |
||||
удер ж иваю тсяна листьях. |
|
|
|
|
|
Бактер ии, р аз виваю щ иеся |
в ф иллосф ер е, м огут пр иносить р астению |
||||
польз у, в ы деляя стим улятор ы |
р оста; |
з начительная часть этих бактер ий |
|||
способна к аз отф иксации. |
О днако в состав е м икр оф лор ы ф иллосф ер ы м огут |
||||
сохр аняться и ф итопатогенны е ф ор м ы , |
до некотор ы х пор |
не в ы з ы ваю щ ие |
|||
з аболев анияpacтeния. |
|
|
|
|
|
19
К ор невая систем а р астения всегда обильно з аселена бактер иям и. М икр оор ганиз м ы находятся непоср едственнона пов ер хностикор ней ив почве, пр илегаю щ ей к кор ням , ри зосф ере. Ч исло бактер ий в р из осф ер епр евы ш аетих числов з онепочвы , удаленной откор ней в десятки, а частов сотнир аз . Э тотак наз ы ваем ы й р из осф ер ны й эф ф ект, онсильнеев ы р аж ен ур астений, обитаю щ их
на бедны х |
почвах, и воз р астает с глубиной, в |
особенности если кор ни |
|||||||||
достигаю т |
подстилаю щ ий |
гр унт. |
У силенное |
р аз м нож ение бактер ий |
в |
||||||
р из осф ер е |
опр еделяется |
поступлением |
в |
пр икор невую |
з ону |
кор нев ы х |
|||||
вы делений, |
содер ж ащ их |
р аз личны е |
ор ганические вещ ества, |
доступны е |
|||||||
бактер иям , |
икор невогоопада, т. е. отм ир аю щ их кор ней. |
|
|
|
|
||||||
П опуляции м ногочисленны х |
в идов |
м икр оор ганиз м ов |
р из осф ер ы |
не |
|||||||
яв ляю тся собственно м икр оф лор ой р астении, |
однако ониоказ ы ваю т больш ое |
||||||||||
влияние на ж из недеятельность р астения: |
бактер иир из осф ер ы |
в ы р абаты ваю т |
|||||||||
тиам ин и р яд др угих в итам инов , |
синтез ир ую т р остов ы е |
вещ ества |
— |
||||||||
гиббер еллин игетер оауксин, р аз р уш аю тор ганическиеим инер альны есоединения, способствуя пов ы ш ению эф ф ективности использ ования р астением м инер альны х вещ еств почв ы . Раз витие в составе р из осф ер ной м икр оф лор ы
р аз нообр аз ны х бактер ий |
соз дает условия для конкур енции м еж ду ним и з а |
пищ ев ы есубстр аты , что пр епятств уетр аз витию з десьслучайны х ф ор м , в том |
|
числеиф итопатогенны х. |
|
В |
р из осф ер е пр еобладаю т гетер отр оф ны е гр ам отр ицательны е палочки. |
Состав |
р из осф ер ной м икр оф лор ы около р аз ны х р астений р аз личается, хотя |
стр огой пр иур оченностиопр еделенны х бактер ий к опр еделенны м р астениям не удаетсяобнар уж ить.
Н аиболее интенсивноер аз м нож ениебактер ий в р из осф ер енаблю дается в пер иод наиболее интенсив ного р оста р астений и пер ед цветением . П осле з авер ш ения р аз в ития однолетних р астений их кор еш киотм ир аю типостепенно использ ую тся pаз нообр аз ны м им икр оор ганиз м ам ив качествеисточника пищ и.
В этот пер иод состав |
р из осф ер ной м икр оф лор ы |
из м еняется: pаз м нож аю тся |
||
бактер ии, использ ую щ ие пектин, |
клетчатку, |
увеличивается |
численность |
|
гр ам полож ительны х ф ор м . |
|
|
|
|
В сообщ ествах |
бактер ий, |
связ анны х с |
небобовы м и |
р астениям и, |
наблю дается потр ебление м олекуляр ного аз ота так наз ы ваем ая ассоциатив ная
аз отф иксация. О коло 75% в идов |
населяю щ их |
почву бактер ий способны к |
||||
аз отф иксации. |
|
|
|
|
|
|
М икр оф лор а ф иллосф ер ы и р из осф ер ы |
р астения яв ляется до некотор ой |
|||||
степенианалогом нор м альной м икр оф лор ы ор ганиз м а ж ивотного. |
||||||
К ЛУ БЕ Н Ь К О В Ы Е Б А К Т Е РИ И -СИ М БИ О Н Т Ы |
|
|||||
К лубеньков ы е |
бактер ии |
пр едстав ляю т |
собой гр ам отр ицательны е |
|||
неподв иж ны е аэр обны е палочки; |
бы стр ор астущ ие ф ор м ы |
относят к р оду |
||||
Rhizobium, м едленнор астущ ие— |
к |
р оду |
Bradyrhizobium. |
К лубеньков ы е |
||
бактер ии способны |
ф ор м ир овать сим биотические ассоциации с бобовы м и |
|||||
20
р астениям и. В обр аз ую щ ихся пр и этом на кор нях бобовы х р астений клубеньках актив ноидетф иксациям олекуляр ногоаз ота.
К лубеньковы е бактер ииспособны сущ ествовать в почв е вне сим биоз а с р астением , хотя в этом случае они не всегда оказ ы ваю тся достаточно конкур ентоспособны м и. П ер вичны е этапы вз аим одейств ия клеток бактер ий с кор невой систем ой соответств ую щ его р астения в клю чаю таттр акцию бактер ий его кор невы м ив ы делениям и. лубеньков ы е бактер ииобнар уж иваю т в идов ую
специф ичность. |
О бы чно опр еделенны й вид бактер ий обр аз ует клубеньки |
||||||||
толькона одном илинем ногих в идах бобов ы х. |
|
|
|
|
|||||
Сущ ественное з начение для в з аим ного уз нав ания бактер ий |
и р астения |
||||||||
им ею т |
лектины |
бобовы х. |
Э то |
белки |
или |
гликопр отеины , |
лиш енны е |
||
ф ер м ентатив ной |
актив ности, |
но способны е к |
специф ическом у св яз ы ванию |
||||||
остатков |
сахар ов. П р оцессы |
св яз ы вания |
сахар ов |
лектинам и |
сходны |
с |
|||
р еакциям и антиген— aнтитело. |
Лектины |
м огут |
опр еделять |
хоз яйскую |
|||||
специф ичность, |
р еагир уя с |
опр еделенны м и |
углев одны м и остаткам и |
на |
|||||
пов ер хностисим биотических бактер ий. |
|
|
|
|
|
||||
Р ис. 9. Схе м апе рвой фазы прикре пления
Rhizobium trifolii к
корневом уволоскуклеве ра
(по: Dazzo, 1981).
К левер синтез ир уетлектин— тр иф олиин. П овер хностибактер иииклетки
р астения |
содер ж ат сходны е антигенны е |
детер м инанты , |
р еагир ую щ ие с |
|||
тр иф олиином . Лектинслуж итм остиком м еж дуним и(р ис. 9). |
|
|
||||
И з вестны |
два путив недр ения клубеньков ы х бактер ий в кор еньр астения- |
|||||
хоз яина: |
чер ез |
кор невы е волоски или «р асщ елины » , |
котор ы е обр аз ую тся в |
|||
основаниях боков ы х ответв лений кор ня. |
|
|
|
|
||
И скр ив ление кор невого в олоска яв ляется пер в ы м |
пр из наком |
з ар аж ения |
||||
р астения. |
Степень деф ор м ации волоска |
з ав исит |
от |
вида |
р астения, |
|
инф ицир ую щ егош там м а бактер ииим еста их пр оникновенияв р астение.
