Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

микробиология_кратко

.pdf
Скачиваний:
10
Добавлен:
12.03.2015
Размер:
400.58 Кб
Скачать

11

СО Е Д И Н Е Н И Я И И О Н Ы Т О К СИ Ч Н Ы Е Д ЛЯ БА К Т Е РИ Й

В оз м ож ностьпр оцв етаниятех илиины х в идов бактер ий з ависитнетолько от доступности необходим ы х для их ж из ниэлем ентов, но иот способности

клеток пр отивостоять действ ию

вещ еств

для них ядов иты х.

Бак т ери ост аз -

з адер ж ка

р оста

и р аз м нож ения

бактер ий,

вы з в анная

 

действ ием

неблагопр иятны х

хим ических

или ф из ических

ф актор ов.

П р екр ащ ение

действия ф актор а

пр ив одит к

воз обновлению

р оста и деления,

хотя пр и

длительном

его воз действии м ож ет начаться гибель клеток,

т.

е. ф актор

пр ояв ляетбак т ери ци дн ост ь.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

А нтисептики - бактер ициды , использ уем ы ев пр актической деятельности

человека.

А нтисептики пр им еняю т в

м едицине

пр и лечении р ан,

для

дез инф екции,

в пищ евой пр ом ы ш ленностидляз ащ иты пр одуктов отпор чи, для

пр едохр аненияотгниениядер евянны х соор уж ений ит. п.

 

 

 

 

И оны

тяжелы х ме таллов

в

нев ы соких

концентр ациях

стим улир ую т

р аз витие тех

или ины х м икр оор ганиз м ов,

так

как яв ляю тся

для

них

необходим ы м и м икр оэлем ентам и,

в ходящ им и в

состав

тех или

ины х

ф ер м ентов.

П р иув еличенииконцентр ациисолей тяж елы х м еталлов начинает

пр ояв ляться их токсический эф ф ект.

 

 

 

 

 

 

 

 

Антибиотики - вещ ества, обр аз уем ы е м икр оор ганиз м ам ииспособны е в

малы х концентр ациях оказ ы ватьиз бир ательноетоксическоедействиена др угие

м икр оор ганиз м ы или на клетки вы сш их ор ганиз м ов. О писано более 5 ты с. р аз личны х антибиотиков . П о хим ической пр ир одеантибиотикипр инадлеж атк р аз личны м гр уппам соединений.

К онтрольны е вопросы : Ч ем р аз личается бактер иостатичекое и бактер ицидноедейств ие? Ч то такое пор оговая концентр ация вещ еств а? К акие вещ ества яв ляю тся антисептикам и? К ак воз действую т на бактер ий р аз личны е концентр ацииионов тяж елы х м еталлов? О т чего з ав исит степеньтоксичности

тяж елы х м еталлов?

К ак воз действ ую т тяж елы е м еталлы на популяции

почвенны х бактер ий?

Ч то такое антибиотики? К аково их пр оисхож дение и

м еханиз м действ ия? К акова пр ир одаустойчив остибактер ий к антибиотикам ?

Б А К Т ЕР И И В СО О Б Щ ЕСТ В А Х

П О П У ЛЯ Ц И И П А Т О ГЕ Н Н Ы Х Б А К Т Е РИ И

В з аим одейств ия пар аз итических бактер ий с хоз яев ам и пр оисходят на ур овнеих популяций, котор ы енеоднор одны . П опуляциихоз яина гетер огенны : 1) по степени р ез истентности их пр едставителей, з ависящ ей от р аз личны х

ф актор ов, не св яз анны х с воз действ ием пар аз ита и 2) по

степени их

им м унитета, в ы р абаты ваем ого в пр оцессе такого воз действия.

Способность

ор ганиз м а к вы р аботке им м унитета такж е генетическидетер м инир ована иу

12

р аз ны х лю дей неодинакова. О снов ная часть популяциипар аз ита м ож ет бы ть св яз ана снебольш ой долей особей хоз яина.

Гетер огенность пр ир одны х популяций бактер ий м ож ет бы ть вы р аж ена в больш ей илим еньш ей степени, но популяциивсегда вклю чаю тклеткир аз ны х клонов . Состав популяций патогенны х бактер ий в больш ой степениз ав иситот ур овня воспр иим чивости популяций хоз яев . П оследние м огут состоять, в кр айних своих вар иантах, пр еим ущ ественноиз воспр иим чив ы х илипр еим ущ е-

ственно из им м унны х ор ганиз м ов . В

пер вом случае в популяциях бактер ий

пр еобладаю т вы соков ир улентны е эпидем ические вар ианты , в о в тор ом —

м алов ир улентны е, р ез ер вационны е.

 

К онтрольны е вопросы : В

каких

случаях пр инято говор ить об ар еалах

бактер ий? К акие в иды бактер иальны х м икр оценоз ов пр инято вы делять? Ч то

такое м икр оф лор а р ассеения?

К аков ы общ ие з аконом ер ности р аз в ития

бактер иальной сукцессии? К акиестадиипр оходитэкосистем а пр исилосов ании р астительной м ассы ? Ч то такое стр атиф икация и какие з оны вы деляю т в

пр есноводны х оз ер ах?

К акие пр оцессы и м икр оор ганиз м ы хар

актер ны

для

каж дой из з он? В

чем

особенностипочвенны х м икр оценоз ов?

К акие типы

м икр оф лор ы почвы

в ы деляю т? Ч то такоем икр обны й пул? К ак гетер огенность

почвы влияет на ж из недеятельность м икр оф лор ы ? П очем у для почв ы

не

соблю дается пр инцип В ольтер р ы -Гауз е? К ак ф ункционир ую т аэр отенки? Ч то такоеактив ны й ил? К огда необходим а доочистка сточны х вод, поступаю щ их в аэр отенк? В чем особенности бактер иальны х популяций? О т чего з ависит вз аим одействиепопуляций патогенны х бактер ий спопуляциям ихоз яина? К ак из м еняется состав популяции в ходе р аз вития эпидем ии? Ч то такое гор из онтальны й пер еносгенов ? К ак осущ еств ляется этотпр оцесс? К акиегены м огутпер еноситься отв ида к в иду? К аков ы пр едполагаем ы еисточники генов устойчивости?

В ЗА И М О О Т Н О Ш

ЕН И Я

Б А К Т ЕР И И

 

С

Б ЕСП О ЗВ О Н О Ч Н Ы М И

Ж И В О Т Н Ы М И

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

СИ М БИ О Н Т Ы П РО СТ Е Й Ш И Х

 

 

 

 

 

 

 

Сим биотические

отнош ения бактер ий

с

пр остейш им и ш ир око

р аспр остр анены . О бы чно бактер иир асполож ены

в нутр иклеток пр остейш их и

яв ляю тся, таким

обр аз ом , эндобионтам и. Бактер иальны еклеткинеоднокр атно

обнар уж ивали

в

цитоплаз м е

и

ядр ах

ам еб.

И спольз уя

обр аботку

хлор ам ф ениколом , м ож но получитькультур ы

упом януты х в идов пр остейш их,

св ободны е от сим бионтов . В

отличие от исходны х ф ор м такие культур ы

нуж даю тся в

р остовы х ф актор ах,

т.к.

необходим ы й для их синтез а ф ер м ент

содер ж итсятольков клетках сим бионта.

 

 

 

 

 

 

Сим биотические бактер ии часто обнар уж ив аю тся в

цитоплаз м е и ядр ах

инф уз ор ий

р аз личного

систем атического

полож ения.

П р и

этом

пр ослеж ивается

слож ны й

вз аим но

пр испособленны й

ж из ненны й

цикл

сим бионта ихоз яина.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

13

К летка з ар аж енного ж ивотного м ож ет содер ж ать сотни и даж е ты сячи бактер ий. Биологический см ы слр ассм отр енны х пр им ер ов сим биоз а невсегда понятен.

СИ М БИ О Н Т Ы Ч ЛЕ Н И СТ О Н О ГИ Х В нутр иклеточны ебактер ииобнар уж ены ум ногих пр едстав ителей отр ядов

насеком ы х иуклещ ей.

 

 

 

 

 

 

 

У насеком ы х сим бионты

обы чно р асполагаю тся в

клетках специальны х

ор ганов— ми цет омо

или

в

опр еделенны х

 

участках

тела

в

специализ ир ованны х

клетках—

ми цет оци т ах .

Сущ ествует

больш ое

р аз нообр аз ие анатом ической

ор ганиз ации м ицетом ов

и способов

пер едачи

сим бионтов потом ству.

 

 

 

 

 

 

 

Сим бионты обы чны

у ф ор м

насеком ы х, питаю щ ихся др евесиной, соком

р астений иликр овью ,

иотсутств ую т у хищ ны х ф ор м , напр им ер ,

у хищ ны х

клопов . О днакоутар акановы х сим бионты пр исутствую твсегда иувсех в идов нез ависим о от хаpaктер а питания. Сим бионтам иобладаю т насеком ы е обоего пола илитолько сам ки(напр им ер , у некотор ы х тлей). П отом ству сим бионты

обы чно пер едаю тся чер ез яйца и лиш ь в

р едких

случаях чер ез спер м у.

Распр остр анение и р аз витие сим бионтов в

ор ганиз м е насеком ого-хоз яина

находитсяпод стр огим контр олем состор оны последнего.

Следует отм етить, что ф ор м ир ование м ицетом ов

не яв ляется р еакцией

ор ганиз м а насеком ого на внедр ение бактер ий и пр

оисходит и у особей,

лиш енны х

сим бионтов.

П р и пом ощ и бактер ицидны х

в ещ еств

м огут бы ть

получены

насеком ы е

без

сим бионтов,

однако

ж из неспособны е

особи

обр аз ую тсятолькоиз яиц, з ар аж енны х сим бионтам и.

 

 

 

 

 

 

 

СИ М

БИ О Н Т Ы

П О ГО Н О Ф О Р, М О ЛЛЮ

СК О В , Ч Е РВ Е Й И ГУБ О К

 

 

С сим биотическим и бактер иям и св яз аны

 

и м ногие виды

погоноф ор ,

р аз виваю щ иеся пр и использ овании геотер м альной

энер гии.

П р одукты

хем осинтез а —

единственны й источник питаниякак бактер ий, так иих хоз яев.

В

з оне

глубоководны х

тер м альны х источников

обитает

м оллю ск

Calyptogena,

в

ж абр ах

котор ого находятся

сим биотические

бактер ии.

Сим биотические бактер ии им еет кор абельны й

чер вь Teredo,

питаю щ ийся

пр еим ущ ественно целлю лоз ой.

Бы ло установ лено,

что м оллю ск получает от

бактер ий

синтез ир ов анны е им и ам инокислоты .

У

кор абельны х

чер в ей

обнар уж ена

способность

к

аз отф иксации,

в идим о,

такж е

св яз анная

с

актив ностью сим биотических бактер ий.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Бактер ии-сим бионты

обнар уж ены

у

пр едстав ителей

13

 

из

17

исследов анны х отр ядов

м ор ских губок. О собенно часто в

р олисим бионтов

губок вы ступаю т нитчаты е или одноклеточны е цианобактер ии.

Бактер ии

р асполагаю тся

внутр и

клеток-бактер иоцитов

(цианоцитов)

или

в

м еж клеточном

пр остр анстве.

Ц ианобактер ии

р аз в иваю тся

только

в

14

освещ енны х частях тела губки. П р иэтом губки, им ею щ иесим бионты , хор ош о р астут на св ету, тогда как на губки, лиш енны е сим бионтов , свет действует

угнетаю щ е.

П оказ ано, что

губки использ ую т пр одукты

ф отосинтез а

и

аз отф иксациицианобактер ии.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

К онтрольны е вопросы : Сим бионты каких

в идов пр остейш их из вестны в

настоящ ее вр ем я?

К акую

р оль игр аю т сим биотические бактер ии в

ж из ни

ам еб?

П р ив едите

пр им ер ы

сим биоз а бактер ий

с

инф уз ор иям и?

Где

р асполож ены сим биотическием икр оор ганиз м ы

унасеком ы х? К ак пер едаю тся

сим бионты пр ир аз м нож ении? К акую р ольигр аю тданны ем икр оор ганиз м ы

в

ж из ни

насеком ы х?

К ак

насеком ое-хоз яин

контр олир ует

деятельность

сим бионта?

Расскаж ите о сим биоз е бактер ий с погоноф ор ам и. К акую р оль

игр аю т

бактер ии-сим бионты

в

ж из недеятельности

губок,

чер вей

и

м оллю сков? Ч ем интер есен сим биоз бактер ий и нем атод?

К ак из м еняется

численностьбактер ий пр ивы еданииих беспоз воночны м и?

 

 

 

 

 

В ЗА И М О О Т Н О Ш

ЕН И Я

Б А К ТЕР И Й С П О ЗВ О Н О Ч Н Ы М И

 

 

 

 

 

 

 

Ж И В О Т Н Ы М И

 

 

 

 

 

 

 

 

Н О РМ

А ЛЬ Н А Я М И К РО Ф ЛО РА О РГА Н И ЗМ

А П О ЗВ О Н О Ч Н Ы Х

 

В

естественны х

условиях

ор ганиз м

лю бого

ж ивотного

населен

м нож еством бактер ий. Ср единих м огутбы тьслучайны еф ор м ы , нодля м ногих

видов тело ж ивотного яв ляется основны м или единств енны м м естом

их

обитания. Хар актер и м еханиз м ы в з аим одействий м икр оор ганиз м ов

с

м акр оор ганиз м ом м ногообр аз ны иигр аю тр еш аю щ ую р ольв ж из нииэволю ции м ногих видов бактер ий. Д ля ж ивотного бактер иитакж ев аж ны й экологический ф актор , опр еделяю щ ий м ногиестор оны егоэволю ционны х из м енений.

Ж ивотны е, лиш енны ебактер ий, нор м ально р астут ир аз м нож аю тся, если получаю т пoлноценную пищ у, однако у них не ф ункционир ую т нор м ально

систем ы им м унитета и они м огут

погибнуть от бактер ий сов ер ш енно

без опасны х для обы чны х ор ганиз м ов. М

икр оор ганиз м ы , населяю щ иеор ганиз м

з дор овогож ивотного, обр аз ую тегон ормал ьн ую ми к роф л ору.

К ож н ы й п ок ро . М икр оор ганиз м ы

з аселяю т глав ны м обр аз ом участки

кож и, покр ы ты еволосам ииув лаж ненны епотом . О бы чнона кож епр еобладаю т гр ам полож ительны е бактер ии. П р едставители р ода Corynebacterium иногда

составляю т до 70%

всей кож ной

м икр оф лор ы .

Н ар уш ение нор м ального

сообщ ества бактер ий

кож и м ож ет им еть неблагопр иятны е последств ия для

м акр оор ганиз м а.

 

 

 

К и ш ечн ы й т рак т

ж ив отны х—

обы чное м есто обитания р аз нообр аз ны х

бактер ий, пр еим ущ ественно анаэр обны х. Хар актер

вз аим оотнош ений этих

бактер ий с хоз яином м ож ет бы ть р аз личны м ив пер в ую очер едь з ависит от особенностей егопитания.

15

В киш ечном тр акте хищ ны х или насеком оядны х находится пищ а по св оем убиохим ическом усостав ублиз кая к состав уих тела. О на яв ляется такж е пр екр асны м субстр атом для р аз в ития бактер ий. П оэтом у з десь склады в аю тся конкур ентны е вз аим оотнош ения бактер ий с хоз яином . П оследний не м ож ет полностью исклю читьвоз м ож ностьих р аз вития, ноогр аничиваетегоблагодар я секр еции кислоты и бы стр ом у пищ евар ению , в р ез ультате чего почти в се пр одукты деятельностипищ евар ительны х ф ер м ентов потр ебляю тся ж ивотны м . Более м едленное пр охож дение пищ и чер ез толсты й киш ечник способствует

бур ном у р аз витию

бактер ий, ив

з адней киш ке уж е содер ж ится огр ом ное их

количеств о.

 

 

В киш ечник

тр ав оядны х

попадает больш ое количество клетчатки.

П ер евар ивание целлю лоз ы пр оисходит з а счет р азр уш ения ее бактер иям и, а ж ивотное потр ебляет в качеств е пищ и пр одукты дегр адации и сам и клетки м икр оор ганиз м ов. Т аким обр аз ом , з десьнаблю даетсякоопер ация, илисим биоз .

О днако у м ногих

ж ивотны х

в з аим одейств ие с киш

ечной м икр оф лор ой

носит пр ом еж уточны й

хар актер .

Н апр им ер , у лош адей,

кр оликов, м ы ш ей в

киш ечнике пищ а в з начительной степенииспольз уется до того, как начнется бур ноер аз витиебактер ий. О днако в отличие от хищ ников , у таких ж ив отны х пищ а дольш е з адер ж ивается в киш ечнике, что способствует ее сбр аж иванию бактер иям и.

Н аиболее актив ная ж из недеятельность бактер ий всегда

пр оисходит в

з адней киш ке. А наэр обы

з десь р аз вив аю тся,

осущ еств ляя

бр ож ения, пр и

котор ы х обр аз ую тся ор ганические кислоты ,

пр еим ущ ественно уксусная,

пр опионовая и м асляная.

Содер ж им ое киш ечника - благопр иятная ср еда

обитания бактер ий. О днако з десь действует ир яд неблагопр иятны х ф актор ов, способств ую щ их адаптациииспециализ ациикиш ечны х м икр оор ганиз м ов. Т ак, в толстом киш ечнике накапливаю тся ж елчны е кислоты до концентр аций, уж е угнетаю щ их р ост некотор ы х бактер ий. М асляная иуксусная кислоты такж е обладаю тбактер ицидны м исвойств ам и.

В состав киш ечной м икр оф лор ы р аз личны х ж ивотны х в ходит р яд в идов

бактер ий, способны х р аз р уш ать

целлю лоз у, гем ицелю лоз ы , пектины . В

составе нор м альной м икр оф лор ы

киш ечника человека насчиты вается до 60

видов бактер ий. Здесьпр еобладаю тнеспор ообр аз ую щ иеанаэр обы , в том числе

пр едстав ители р ода Bifidobacterium, котор ы м

пр иписы ваю т благопр иятное

влияние на

ор ганиз м хоз яина

благодар я

обр азованию

витам инов и

антибиотиков.

Д ля киш ечной м икр

оф лор ы челов ека хар актер ны

стр ептококки

икиш ечная палочка.

Н ар уш ениенор м альногосостав

а киш ечной м икр оф лор ы опр еделяется как

ди сбак т ери оз. В ы сокая частота киш

ечны х pасстр ойств у м ладенцев, котор ы х

лечатантибиотикам и, отчастиобъясняется отсутствием уних бактер ий, обы чно покр ы ваю щ их слиз истую и з ащ ищ аю щ их ее пов ер хностны е р ецептор ы . К

cв ободны м

р ецептор ам

клеток пр икр епляю тся, а з атем з десь pаз м нож аю тся

патогенны еф ор м ы .

 

Т аким

обр аз ом , состав бактер ий, ф ор м ир ую щ их нор м альную м икр оф лор у

ор ганиз м а ж ивотного,

не м ож ет бы ть случайны м . П р едставителинор м альной

16

м икр оф лор ы обладаю тм еханиз м ам и, нейтр ализ ую щ им идо некотор ой степени з ащ итны есистем ы ор ганиз м а хоз яина, чтоипоз в оляетим иногда пер еходитьк

пар аз итиз м у.

О днако

р аз витие нор м альной м икр оф лор ы

р егулир уется и

огр аничив ается хоз яином .

Более сов ер ш енны е и специф ические м еханиз м ы ,

р егулир ую щ ие р аз витие

бактер ий,

наблю даю тся пр и

сим биотических

вз аим одействиях.

 

 

 

 

 

 

СИ М БИ О ЗЫ СВ Е Т Я Щ И ХСЯ БА К Т Е РИ Й

 

В киш ечнике м ногих м ор ских ж ивотны х, пр еж девсего р ы б, р аз вив аю тся

св етящ иеся бактер ии.

В се светящ иеся бактер ии обнар уж иваю т хитиназ ную

актив ностьи,

в идим о,

в киш ечникеосущ еств ляю тр аз р уш ениеэтого полим ер а,

не атакуем ого ф ер м ентам и хоз яина.

Т ем

сам ы м они способствую т более

полном у использ ов анию пищ ихоз яином . И з

киш ечника св етящ иеся бактер ии

попадаю т в воду. Светящ иеся скопления бактер ий на остатках ф екалий ина частицах детр ита пр ив лекаю тр ы б идр угих ж ивотны х, котор ы м иипоедаю тся. Т аким обр аз ом , бактер иипопадаю тв киш ечник, яв ляю щ ийсядляних основной экологической ниш ей.

 

 

 

 

Р ис.

8.

О бщ ая схе м а

 

 

строения

фотофора

с

 

 

сим биотич еским и бакте -

 

 

риям и (по: Гительз он и

 

 

др ., 1984).

 

 

 

 

 

 

 

1

 

экр анир ую щ ая

 

 

ткань, 2 —

соединительная

 

 

ткань,

3—

 

св етоотр аж аю -

 

 

щ ая

ткань;

4 -

полость

 

 

ф отофор а,

содер ж ащ ая

 

 

слущ ив ш иеся эпителиаль-

 

 

ны еклеткиибактер ии,

 

 

 

5

 

в ы водной

пр оток

 

 

ф отофор а, 6— светопр ово-

 

 

дящ ая

ткань,

7

 

 

светоф окусир ую щ ая

и

 

 

светоф ильтр ую щ ая ткань,

 

 

8

 

капилляр ная сеть в

 

 

складках эпителия, 9 —

 

 

бактер ии

 

в

светов ы х

тр убках, 10 вы стилаю щ ий св етовы е тр убкиэпителий, 11 —

 

ар тер ия, 12 —

вена.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Светящ иеся бактер ии м огут в ходить в сим биотические систем ы иного

хар актер а, несвяз анны еспищ евар ением

ииногда вы сокоспециализ ир ованны е.

Э ти бактер ии обнар уж иваю тся

в

специальны х

 

светящ ихся

ор ганах,

ф от оф орах , некотор ы х голоногих

м оллю сков и м ор ских, пр еим ущ еств енно

17

глубоководны х, р ы б. К настоящ ем у вр ем енисветящ иеся бактер ии-сим бионты

обнар уж ены у50

в идов , пр едставляю щ их 30 р одов 11 сем ейств .

 

 

Светящ иеся

 

бактер ии

населяю т

специальны е

ор ганы

-

бак т ери оф от оф оры

(р ис. 8). Стр оение ф отоф ор ов иих р асполож ение в теле

хоз яина м ож етсильно вар ьир овать. Состав вещ еств, экскр етир уем ы х в полость ф отоф ор а, неиз вестен, но, очев идно, они поддер ж иваю т ж из недеятельность бактер ий ир егулир ую тих м етаболиз м . Свечениебактер ий пр оисходиттольков

пр исутств ии м олекуляр ного кислор ода,

котор ы й поступает из

кр ови р ы бы ,

пр ичем , м еняя тонус

сосудов, она

им еет

воз м ож ность

р егулир овать

интенсивностьсвечения.

 

 

 

 

Ф отоф ор снабж ен

светор егулир ую щ им и

и светор аспр еделительны м и

устр ойствам и, достигаю щ им ииногда удивительной слож ностиисов ер ш енства. В ф отоф ор ах р ы б обитаю тсв етящ иеся бактер иир аз личного систем атического полож ения, но у пр едставителей одного в ида р ы б это обы чно пр едстав ители одноговида бактер ий.

БА К Т Е РИ И -П А РА ЗИ Т Ы

П ар аз итам и, илипатогенны м и, наз ы ваю тбактер ии, сущ еств ую щ иез а счет ор ганиз м а хоз яина и пр иносящ ие ем у вр ед. П атогенны е бактер ии вы з ы ваю т

инф екционны е болез ни,

м ер а патогенностиопр еделяется как в и рул ен т н ост ь.

П атогенность— св ойство,

опр еделяем ое генетически, xoтя в оз м ож ность его

пр ояв ления м ож етз ав исетьотм ногих услов ий.

 

Способность к пар аз итиз м у опр еделяется наличием

у бактер ии р яда

св ойств , котор ы е опр еделяю т как ф актор ы патогенности.

Ср еди них м ож но

вы делитьр яд гр уппв з ависим остиотнапр ав ленностиих действ ия:

1)ф актор ы , способств ую щ ие пр оникнов ению бактер ий в тело ж ер твы в р ез ультатер аз р уш ениясубстр атов, пр епятствую щ их таком упр оникновению ;

2) ф актор ы , поз воляю щ ие бактер ии пр еодолеть воз действ ие им м унны х систем ор ганиз м а, в частностиф актор ы з ащ иты отф агоцитоз а;

3) ф актор ы патогенностис токсической ф ункцией. У м ногих бактер ий в качеств е ф актор ов патогенности в ы ступаю т такж е адгез ины , опр еделяю щ ие способностьбактер ий пр икр епляться к клеткам итканям хоз яина, истр уктур ы ,

обладаю щ ие

м олекуляр ны м

сходством

с

м акр ом олекулам и хоз яина,

ответственны ез а им м унологическую м им икр ию бактер ий.

 

 

Специф ичностьпар аз итиз м а патогенны х бактер ий м ож етбы тьр аз личной.

Ф актор ы

патогенности

обы чно

специализ ир ованы

в

отнош ении

вз аим одействия сор ганиз м ом

огр аниченного числа близ кор одственны х в идов

ж ивотны х.

Сущ ествую т в ы соко специализ ир ованны е пар аз иты . В м есте с тем

сущ еств ует нем ало бактер ий,

котор ы еспособны

в ы з ы ватьз аболевания особей

р аз нообр аз ны х идаж есов ер ш еннонер одственны х видов.

 

 

К онтрольны е вопросы : Ч то

такое нор м альная м икр оф лор а? К акие

особенности хар актер ны для м икр оф лор ы

кож ного покр ова человека? К ак

р аз личаю тся

м икр оф лор ы

хищ ны х

и тр авоядны х ж ивотны х?

Ч то такое

18

дисбактер иоз ? М огут липр едставителинор м альной м икр оф лор ы оказ ы вать неблагопр иятное воз действ ие на ор ганиз м хоз яина? К акова р оль бактер ий нор м альной м икр оф лор ы ? К акие в иды сим биоз а хар актер ны для светящ ихся бактер ий? К ак устр оенбактер иоф отоф ор ? К ак ф ункционир уетэтотор ган? Ч то

такое вир улентность? Н аз овите ф актор ы

патогенности бактер ий? К аков ы

м еханиз м ы пр оникновения бактер ий

в

тело ж ер твы ?

К ак

бактер ии

пр еодолев аю т воз действ ие им м унны х

систем ор ганиз м а?

К ак

действую т

бактер иальны е белков ы е токсины ? К акие адаптации к пар аз итир ованию

обнар уж ены

у р икеттсий ихлам идий?

К аков ы пр ичины

в идоспециф ичности

пар аз итов?

К аков ы пр едполож ения

С.Н .Рум янцев а

об инф екционны х

болез нях? К аковы м еханиз м ы ф ор м ир ую щ иер ав новесием еж дупопуляциям и пар аз итаихоз яина?

В ЗА И М О Д ЕЙ СТ В И Е Б А К Т ЕР И И И Р А СТ ЕН И Й

БА К Т Е РИ И , Н А СЕ ЛЯ Ю Щ И Е РА СТ Е Н И Я

П овер хность р астения,

и

глав ны м

обр азом

повер хность

листьев

(ф иллосф ер ы ),

яв ляется

м естом

обитания р аз нообр аз ны х м икр оор ганиз м ов,

котор ы е опр еделяю т как эп и ф и т н ы е.

Бактер ии не только

находятся на

пов ер хности листьев , но и актив но там

р аз в иваю тся. О собенно обильна

эпиф итная

м икр оф лор а

на

пов ер хности р астений,

р астущ их

в

услов иях

влаж ноготр опическогоклим ата.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Ч исленность

популяций

бактер ий

 

ф иллосф ер ы

 

опр еделяется

доступностью

в лаги и питательны х

в ещ еств,

источником

котор ы х

служ ат

вы м ы ваем ы е водой из листа в ещ ества,

секр еты

иэкссудаты

р астения. Роса и

см ы вы с

листьев

содер ж ат

ам инокислоты ,

углеводы ,

углеводор оды ,

ор ганические

кислоты ,

ф итогор м оны ,

неор ганические ионы .

В

качестве

питательны х

субстр атов

м икр обам

м огут

служ ить такж е оседаю щ ие на

повер хность листьев

частицы , пы льца,

вещ еств а,

р аствор енны е в

дож девой

воде.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Систем атический состав

бактер ий ф иллосф ер ы

р аз нообр аз ен.

Н а р аз ны х

р астениях м огутпр еобладатьр аз личны ев иды , но специф ичностьм икр оф лор ы

ф иллосф ер ы не доказ ана. Д ля

м ногих бактер ий ф иллосф ер ы

хар актер на

способность к синтез у м еланиновы х

и (или) кар отиноидны х

пигм ентов ,

з ащ ищ аю щ их клеткиот неблагопр иятного воз действ ия солнечной

р адиации.

О битатели ф иллосф ер ы

часто

синтез ир ую т внеклеточны е полисахар иды ,

з ащ ищ аю щ иеклеткикак отр адиации, так иотв ы сы хания.

К р ом етого, слиз и

усиливаю т адгез ию клеток, так что даж е под пр олив ны м

дож дем бактер ии

удер ж иваю тсяна листьях.

 

 

 

 

 

Бактер ии, р аз виваю щ иеся

в ф иллосф ер е, м огут пр иносить р астению

польз у, в ы деляя стим улятор ы

р оста;

з начительная часть этих бактер ий

способна к аз отф иксации.

О днако в состав е м икр оф лор ы ф иллосф ер ы м огут

сохр аняться и ф итопатогенны е ф ор м ы ,

до некотор ы х пор

не в ы з ы ваю щ ие

з аболев анияpacтeния.

 

 

 

 

 

19

К ор невая систем а р астения всегда обильно з аселена бактер иям и. М икр оор ганиз м ы находятся непоср едственнона пов ер хностикор ней ив почве, пр илегаю щ ей к кор ням , ри зосф ере. Ч исло бактер ий в р из осф ер епр евы ш аетих числов з онепочвы , удаленной откор ней в десятки, а частов сотнир аз . Э тотак наз ы ваем ы й р из осф ер ны й эф ф ект, онсильнеев ы р аж ен ур астений, обитаю щ их

на бедны х

почвах, и воз р астает с глубиной, в

особенности если кор ни

достигаю т

подстилаю щ ий

гр унт.

У силенное

р аз м нож ение бактер ий

в

р из осф ер е

опр еделяется

поступлением

в

пр икор невую

з ону

кор нев ы х

вы делений,

содер ж ащ их

р аз личны е

ор ганические вещ ества,

доступны е

бактер иям ,

икор невогоопада, т. е. отм ир аю щ их кор ней.

 

 

 

 

П опуляции м ногочисленны х

в идов

м икр оор ганиз м ов

р из осф ер ы

не

яв ляю тся собственно м икр оф лор ой р астении,

однако ониоказ ы ваю т больш ое

влияние на ж из недеятельность р астения:

бактер иир из осф ер ы

в ы р абаты ваю т

тиам ин и р яд др угих в итам инов ,

синтез ир ую т р остов ы е

вещ ества

гиббер еллин игетер оауксин, р аз р уш аю тор ганическиеим инер альны есоединения, способствуя пов ы ш ению эф ф ективности использ ования р астением м инер альны х вещ еств почв ы . Раз витие в составе р из осф ер ной м икр оф лор ы

р аз нообр аз ны х бактер ий

соз дает условия для конкур енции м еж ду ним и з а

пищ ев ы есубстр аты , что пр епятств уетр аз витию з десьслучайны х ф ор м , в том

числеиф итопатогенны х.

 

В

р из осф ер е пр еобладаю т гетер отр оф ны е гр ам отр ицательны е палочки.

Состав

р из осф ер ной м икр оф лор ы около р аз ны х р астений р аз личается, хотя

стр огой пр иур оченностиопр еделенны х бактер ий к опр еделенны м р астениям не удаетсяобнар уж ить.

Н аиболее интенсивноер аз м нож ениебактер ий в р из осф ер енаблю дается в пер иод наиболее интенсив ного р оста р астений и пер ед цветением . П осле з авер ш ения р аз в ития однолетних р астений их кор еш киотм ир аю типостепенно использ ую тся pаз нообр аз ны м им икр оор ганиз м ам ив качествеисточника пищ и.

В этот пер иод состав

р из осф ер ной м икр оф лор ы

из м еняется: pаз м нож аю тся

бактер ии, использ ую щ ие пектин,

клетчатку,

увеличивается

численность

гр ам полож ительны х ф ор м .

 

 

 

В сообщ ествах

бактер ий,

связ анны х с

небобовы м и

р астениям и,

наблю дается потр ебление м олекуляр ного аз ота так наз ы ваем ая ассоциатив ная

аз отф иксация. О коло 75% в идов

населяю щ их

почву бактер ий способны к

аз отф иксации.

 

 

 

 

 

 

М икр оф лор а ф иллосф ер ы и р из осф ер ы

р астения яв ляется до некотор ой

степенианалогом нор м альной м икр оф лор ы ор ганиз м а ж ивотного.

К ЛУ БЕ Н Ь К О В Ы Е Б А К Т Е РИ И -СИ М БИ О Н Т Ы

 

К лубеньков ы е

бактер ии

пр едстав ляю т

собой гр ам отр ицательны е

неподв иж ны е аэр обны е палочки;

бы стр ор астущ ие ф ор м ы

относят к р оду

Rhizobium, м едленнор астущ ие—

к

р оду

Bradyrhizobium.

К лубеньков ы е

бактер ии способны

ф ор м ир овать сим биотические ассоциации с бобовы м и

20

р астениям и. В обр аз ую щ ихся пр и этом на кор нях бобовы х р астений клубеньках актив ноидетф иксациям олекуляр ногоаз ота.

К лубеньковы е бактер ииспособны сущ ествовать в почв е вне сим биоз а с р астением , хотя в этом случае они не всегда оказ ы ваю тся достаточно конкур ентоспособны м и. П ер вичны е этапы вз аим одейств ия клеток бактер ий с кор невой систем ой соответств ую щ его р астения в клю чаю таттр акцию бактер ий его кор невы м ив ы делениям и. лубеньков ы е бактер ииобнар уж иваю т в идов ую

специф ичность.

О бы чно опр еделенны й вид бактер ий обр аз ует клубеньки

толькона одном илинем ногих в идах бобов ы х.

 

 

 

 

Сущ ественное з начение для в з аим ного уз нав ания бактер ий

и р астения

им ею т

лектины

бобовы х.

Э то

белки

или

гликопр отеины ,

лиш енны е

ф ер м ентатив ной

актив ности,

но способны е к

специф ическом у св яз ы ванию

остатков

сахар ов. П р оцессы

св яз ы вания

сахар ов

лектинам и

сходны

с

р еакциям и антиген— aнтитело.

Лектины

м огут

опр еделять

хоз яйскую

специф ичность,

р еагир уя с

опр еделенны м и

углев одны м и остаткам и

на

пов ер хностисим биотических бактер ий.

 

 

 

 

 

Р ис. 9. Схе м апе рвой фазы прикре пления

Rhizobium trifolii к

корневом уволоскуклеве ра

(по: Dazzo, 1981).

К левер синтез ир уетлектин— тр иф олиин. П овер хностибактер иииклетки

р астения

содер ж ат сходны е антигенны е

детер м инанты ,

р еагир ую щ ие с

тр иф олиином . Лектинслуж итм остиком м еж дуним и(р ис. 9).

 

 

И з вестны

два путив недр ения клубеньков ы х бактер ий в кор еньр астения-

хоз яина:

чер ез

кор невы е волоски или «р асщ елины » ,

котор ы е обр аз ую тся в

основаниях боков ы х ответв лений кор ня.

 

 

 

 

И скр ив ление кор невого в олоска яв ляется пер в ы м

пр из наком

з ар аж ения

р астения.

Степень деф ор м ации волоска

з ав исит

от

вида

р астения,

инф ицир ую щ егош там м а бактер ииим еста их пр оникновенияв р астение.