3.5. Биоценоз, его свойства и связи в нём

По Б.А. Быкову, биоценоз (bios ─ жизнь, koinos ─ общий) ─ это устойчивая система совместно существующих на определенном участке суши или водоема популяций автотрофных и гетеротрофных организмов и создание ими биоценотической среды (в том числе почвы, сапропеля, фитоклимата). Биоценоз является продуктом длительного естественного отбора и рассматривается как сложная биокосная система, состоящая из трех основных компонентов, функционирующих как единое целое:

• совокупности основных аккумуляторов лучистой энергии солнца, продуцентов первичного вещества – биомассы растений;

• совокупности гетеротрофных организмов (консументов первого порядка и редуцентов) ─ потребителей органического вещества и заключенного в нём энергии;

• косных компонентов ─ природных слоев атмосферы и неорганической верхней части литосферы-почвы.

Биоценоз можно понимать еще как взаимосвязанную совокупность организмов — продуцентов и консументов, населяющих более или менее однородный участок суши или акватории.

По Г.Н. Высоцкому, биоценоз – это и совокупность фитоценоза и зооценоза, и совокупность физико-географических элементов биогеоценоза, составляющих среду обитания, названный им экотопом. Экотоп, в свою очередь, состоит из эдафотопа (участок педасферы с частью литосферы и гидросферы, входящий в состав биогеоценоза) и климатопа (элементы климата, свойственные биогеоценозу).

Пищевые цепи, сети и трофические уровни

В процессе жизнедеятельности автотрофные и гетеротрофные организмы, в своей совокупности составляющие биоценоз, непосредственно осуществляют фиксацию и дальнейшую трансформацию лучистой энергии Солнца и биологический круговорот веществ в данной природной системе. Важным компонентом биоценоза являются деструкторы или редуценты (бактерии и грибы), которые превращают органические остатки в исходный материал (химические элементы). Их функциональная роль заключается в возврате первичных элементов природы в фонд питательных веществ растений.

Перенос энергии пищи от её источника – автотрофов (растений) – через ряд организмов, происходящий путём поедания одних организмов другими, называется пищевой цепью. При каждом очередном переносе большая часть (80 – 90 %) потенциальной энергии теряется, переходя в тепло. Поэтому чем короче пищевая цепь (чем ближе организмы к началу), тем большее количество энергии доступно для популяции. Пищевые цепи делятся на два типа: пастбищную цепь, которая начинается с зелёного растения и идёт к пасущимся фитофагам (то есть к организмам, поедающим живые растительные клетки и ткани) и к хищникам (поедающим травоядных животных), и детритную цепь, которая от мёртвого органического вещества идёт к микроорганизмам, а затем к детритофагам и к их хищникам.

Пищевые цепи не изолированы друг от друга, а тесно переплетаются, образуя так называемые пищевые сети. В сложных природных сообществах организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней, считаются принадлежащими к одному трофическому уровню.

Место каждого звена в цепи питания называют трофическим уровнем, он характеризуется различной интенсивностью протекания потока вещества и энергии. Так, зелёные растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), травоядные животные составляют второй трофический уровень (уровень первичных консументов), первичные хищники, поедающие травоядных животных – третий уровень (уровень вторичных консументов), вторичные хищники – четвёртый (уровень третичных консументов) (рис.3.3).

Растении-

автотрофы

Фитофаги

Хищники

Дестру-кторы

Паразиты

Сверхпаразиты

Рис.3.3. Упрощённая схема цепи питания (В.В. Денисов и др., 2002)

Эта трофическая классификация относится к функциям, а не к видам как таковым. Популяция одного вида может занимать один или несколько трофических уровней, в зависимости от того, какие источники энергии она использует. Поток энергии через трофический уровень равен общей ассимиляции (А) на том же уровне, которая в свою очередь равна (Р) биомассе плюс дыхание (Д).

Например, человек съедает крупную рыбу, а она питается мелкими рыбами, которые, в свою очередь – зоопланктоном, зоопланктон - фитопланктоном, использующие солнечную энергию. Человек потребляет мясо животных, которые едят траву, растение трансформирует солнечную энергию в пищевую. Человек может использовать более короткую пищевую цепь, питаясь зерновыми культурами, которые улавливают солнечную энергию. В пищевой цепи трава - корова - человек) человек является вторичным консументом на третьем трофическом уровне. В последнем случае он является первичным консументом на втором трофическом уровне. Но чаще всего человек является одновременно и первичным, и вторичным консументом, так как в его диету входит смесь растительной и животной пищи. Это в полной мере можно отнести и к хищным животным, которые питаются и растительной, и животной пищей.

На рис.3.4 показана схема переноса энергии между растениями-продуцентами, животными-консументами и микроорганизмами-редуцентами. Из этой схемы видно, один и тот же организм потребляет в пищу и животных, и растения: хищник может питаться консументами I и II порядка; многие животные едят как живые, так и отмершие растения.

Расходы на дыхание

Консументы I, II и III порядка

I

II

III

Посту-

пление

энергии

фотосин-

теза

Редуценты

Расходы на дыхание Расходы на дыхание и

разложение органики

Рис.3.4. Поток энергии в природном сообществе (Денисов и др.)

Благодаря сложности трофических связей выпадение какого-то одного вида почти не сказывается на питании сообщества. Исчезнувший вид, потребляемый в пищу другими видами, заменяется новым источником питания, и в целом в сообществе сохраняется равновесие.

В животном сообществе обычно бывает от 2 до 5 пищевых цепей, но чаще всего – 3 или 4. Все звенья пищевой цепи среди гетеротрофов характеризуются одной и той же особенностью: использованием максимум 30 %, а то и всего лишь 1 % энергии, потребленной на одном трофическом уровне, и которая доступна для поглощения с пищей на следующем уровне. Если консументы имеют более 3 – 4 пищевых цепей, то последние будут испытывать сильный пищевой недостаток, вследствие чего они не смогут выжить.

Внутри биоценоза формируются в той или иной степени тесные группировки, комплексы популяций, которые зависят от растений – эдификаторов или от других элементов биоценоза, которые Л. Г. Раменский назвал консорциями.

Консорция ─ это совокупность популяций организмов, жизнедеятельность которых в пределах одного биоценоза трофически или топически тесно связаны с центральным видом ─ автотрофным растением. Например, фитофаги-листоеды тесно связаны трофически и топически с деревом, в то же время как некоторые насекомые и птицы могут быть связаны только топически или трофически.

По В.Б. Мазину, организмы, связанные трофически или топически с детерминантом консорции, – консорты – образуют ряд концентров. Это показано на примере зависимости разрастания клевера от численности кошек (Ч. Дарвин «Происхождение видов»). Так, например, клевер размножается семенами, семена образуются в результате опыления цветков шмелями, мыши поедают соты и шмелей, и разоряют их гнезда, а кошки, в свою очередь, поедают мышей. Это является идеальным случаем консорции. Консорция – условно выделенная часть сложных взаимоотношений в биоценозе и именуется ещё биоценотическим коннексом.